Viens no svarīgākajiem procesiem dzīvā organisma individuālajā attīstībā ir mitoze. Šajā rakstā mēs īsi un skaidri mēģināsim izskaidrot, kādi procesi notiek šūnu dalīšanās laikā, un runāsim par mitozes bioloģisko nozīmi.
Jēdziena definīcija
No bioloģijas mācību grāmatām 10. klasei zinām, ka mitoze ir šūnu dalīšanās, kā rezultātā no vienas mātes šūnas veidojas divas meitas šūnas ar vienādu hromosomu komplektu.
Tulkojumā no sengrieķu valodas termins "mitoze" nozīmē "pavediens". Tā ir kā saikne starp vecām un jaunajām šūnām, kurās glabājas ģenētiskais kods.
Sadalīšanās process kopumā sākas no kodola un beidzas ar citoplazmu. To sauc par mitotisko ciklu, kas sastāv no mitozes un starpfāzes stadijas. Diploīdās somatiskās šūnas dalīšanās rezultātā veidojas divas meitas šūnas. Pateicoties šim procesam, palielinās audu šūnu skaits.
Mitozes stadijas
Pamatojoties uz morfoloģiskajām pazīmēm, sadalīšanas process ir sadalīts šādos posmos:
- Profāze ;
Šajā stadijā kodols kondensējas, tā iekšpusē kondensējas hromatīns, kas savijas spirālē, hromosomas tiek aplūkotas mikroskopā.
TOP 4 rakstikas lasa kopā ar šo
Fermentu ietekmē izšķīst kodoli un to membrānas, hromosomas šajā periodā nejauši izkārtojas citoplazmā. Vēlāk notiek centriolu atdalīšanās uz poliem, veidojas šūnu dalīšanās vārpsta, kuras pavedieni ir piestiprināti pie poliem un hromosomām.
Šo posmu raksturo DNS dubultošanās, bet hromosomu pāri joprojām turas viens pie otra.
Pirms profāzes stadijas augu šūnai ir sagatavošanās fāze - preprofāze. Šajā posmā var saprast, kāda ir šūnas sagatavošana mitozei. To raksturo pirmsprofāzes gredzena, fragmosomu veidošanās un mikrotubulu veidošanās ap kodolu.
- prometāze ;
Šajā posmā hromosomas sāk kustēties un virzās uz tuvāko polu.
Daudzās mācību grāmatās pirmsprofāze un prometofāze tiek saukta par profāzes stadiju.
- metafāze ;
Sākotnējā stadijā hromosomas atrodas vārpstas ekvatoriālajā daļā, lai polu spiediens uz tām iedarbotos vienmērīgi. Šajā posmā vārpstas mikrotubulu skaits nepārtraukti pieaug un tiek atjaunots.
Hromosomas sarindojas pa pāriem spirālē gar vārpstas ekvatoru stingrā secībā. Hromatīdi pakāpeniski atdalās, bet joprojām turas pie vārpstas vītnēm.
- Anafāze ;
Šajā posmā notiek hromatīdu pagarināšanās, kas pakāpeniski novirzās uz poliem, vārpstas vītnēm saraujoties. Veidojas meitu hromosomas.
Laika ziņā šī ir īsākā fāze. Māsas hromatīdi pēkšņi atdalās un pārvietojas uz dažādiem poliem.
- Telofāze ;
Tā ir pēdējā sadalīšanās fāze, kad hromosomas pagarinās un katra pola tuvumā veidojas jauns kodola apvalks. Vītnes, kas veidoja vārpstu, ir pilnībā iznīcinātas. Šajā posmā citoplazma sadalās.
Pēdējā posma pabeigšana sakrīt ar mātes šūnas dalīšanos, ko sauc par citokinēzi. No šī procesa norises atkarīgs, cik šūnu veidojas dalīšanās laikā, var būt divas vai vairāk.
Rīsi. 1. Mitozes stadijas
Vārda Mitoze nozīme
Šūnu dalīšanās procesa bioloģiskā nozīme ir nenoliedzama.
- Pateicoties viņam, ir iespējams uzturēt pastāvīgu hromosomu kopumu.
- Identiskas šūnas pavairošana ir iespējama tikai ar mitozi. Tādā veidā tiek nomainītas ādas šūnas, zarnu epitēlijs, sarkanās asins šūnas, kuru dzīves cikls ir tikai 4 mēneši.
- Kopēšana un līdz ar to ģenētiskās informācijas saglabāšana.
- Šūnu attīstības un augšanas nodrošināšana, kā rezultātā no vienšūnas zigotas veidojas daudzšūnu organisms.
- Ar šāda dalījuma palīdzību dažos dzīvos organismos iespējama ķermeņa daļu atjaunošanās. Piemēram, jūras zvaigznei tiek atjaunoti stari.
Rīsi. 2. Jūras zvaigznes atjaunošana
- Aseksuālās vairošanās nodrošināšana. Piemēram, hidra budding, kā arī augu veģetatīvā pavairošana.
Rīsi. 3. Hydra Budding
Ko mēs esam iemācījušies?
Šūnu dalīšanos sauc par mitozi. Pateicoties viņam, tiek kopēta un saglabāta šūnas ģenētiskā informācija. Process notiek vairākos posmos: sagatavošanās fāze, profāze, metafāze, anafāze, telofāze. Rezultātā veidojas divas meitas šūnas, kas ir pilnībā līdzīgas sākotnējai mātes šūnai. Dabā mitozes nozīme ir liela, jo, pateicoties tai, ir iespējama vienšūnu un daudzšūnu organismu attīstība un augšana, atsevišķu ķermeņa daļu atjaunošanās un aseksuāla vairošanās.
Tēmu viktorīna
Ziņojuma novērtējums
Vidējais vērtējums: 4.6. Kopējais saņemto vērtējumu skaits: 494.
G1 fāzei raksturīga intensīvu biosintēzes procesu atsākšanās, kas mitozes laikā strauji palēninās un uz īsu citokinēzes laiku apstājas pavisam. Šajā posmā kopējais olbaltumvielu saturs nepārtraukti palielinās. Lielākajai daļai šūnu G1 fāzē ir kritiskais punkts, tā sauktais ierobežošanas punkts. Tās pārejas laikā šūnā notiek iekšējas izmaiņas, pēc kurām šūnai jāiziet visas turpmākās šūnas cikla fāzes. Robežu starp S un G2 fāzēm nosaka vielas izskats - S fāzes aktivators.
G2 fāze tiek uzskatīta par šūnu sagatavošanas periodu mitozes sākumam. Tās ilgums ir īsāks nekā citiem periodiem. Tajā notiek dalīšanās proteīnu (tubulīna) sintēze un tiek novērota hromatīna kondensācijā iesaistīto olbaltumvielu fosforilēšanās.
Profāze
Profāzes laikā notiek divi paralēli procesi. Tā ir pakāpeniska hromatīna kondensācija, skaidri redzamu hromosomu parādīšanās un kodola sadalīšanās, kā arī sadalīšanas vārpstas veidošanās, kas nodrošina pareizu hromosomu sadalījumu starp meitas šūnām. Šos divus procesus telpiski atdala kodola apvalks, kas saglabājas visā fāzē un sabrūk tikai tās beigās. Mikrotubulu organizācijas centrs lielākajā daļā dzīvnieku un dažu augu šūnu ir šūnu centrs vai centrosoma. Starpfāzu šūnā tas atrodas kodola pusē. Centrosomas centrālajā daļā ir divi centrioli, kas iegremdēti tā materiālā taisnā leņķī viens pret otru. Daudzas caurules, ko veido proteīna tubulīns, iziet no centrosomas perifērās daļas. Tie pastāv arī starpfāzu šūnā, veidojot tajā citoskeletu. Mikrocaurules ir ļoti ātras montāžas un demontāžas stāvoklī. Tie ir nestabili, un to masīvs tiek pastāvīgi atjaunināts. Piemēram, in vitro kultivētās fibroblastu šūnās vidējais mikrotubulu kalpošanas laiks ir mazāks par 10 minūtēm. Mitozes sākumā citoplazmas mikrotubulas sadalās, un pēc tam sākas to atveseļošanās. Pirmkārt, tie parādās apļveida zonā, veidojot starojošu struktūru - zvaigzni. Tās veidošanās centrs ir centrosoma. Mikrotubulas ir polāras struktūras, jo tubulīna molekulas, no kurām tās veidojas, ir noteiktā veidā orientētas. Viens tā gals pagarinās trīs reizes ātrāk nekā pārējie. Ātri augošie gali tiek saukti par plus galiem, lēni augošie mīnus gali. Plus gali ir orientēti uz priekšu augšanas virzienā. Centriole ir maza cilindriska organelle, kas ir aptuveni 0,2 µm bieza un 0,4 µm gara. Tās sienu veido deviņas kanāliņu trīskāršu grupas. Trijniekā viena kanāliņa ir pabeigta un divas tai blakus esošās ir nepilnīgas. Katrs triplets ir slīps pret centrālo asi. Kaimiņos esošie trīnīši ir savstarpēji saistīti ar šķērssaitēm. Jauni centrioli rodas, tikai dubultojot esošos. Šis process sakrīt ar DNS sintēzes laiku S fāzē. G1 periodā centrioli, kas veido pāri, attālinās par vairākiem mikroniem. Tad uz katras centrioles tās vidusdaļā taisnā leņķī ir uzbūvēta meitas centriole. Meitas centriolu augšana tiek pabeigta G2 fāzē, bet tie joprojām ir iegremdēti vienā centrosomu materiāla masā. Profāzes sākumā katrs centriolu pāris kļūst par daļu no atsevišķas centrosomas, no kuras iziet radiāls mikrotubulu kūlis - zvaigzne. Izveidotās zvaigznes attālinās viena no otras gar abām kodola pusēm, pēc tam kļūstot par skaldīšanas vārpstas poliem.
metafāze
Prometafāze sākas ar kodola apvalka ātru sadalīšanos membrānas fragmentos, kas nav atšķirami no EPS fragmentiem. Tos nobīda uz šūnas perifēriju ar hromosomām un dalīšanās vārpstu. Uz hromosomu centromēriem veidojas proteīnu komplekss, kas elektroniskajās fotogrāfijās izskatās pēc lamelāras trīsslāņu struktūras – kinetohora. Abām hromatīdām ir viens kinetohors, kuram ir pievienoti dalīšanās vārpstas proteīna mikrotubuli. Izmantojot molekulārās ģenētikas metodes, tika konstatēts, ka informācija, kas nosaka specifisko kinetohoru dizainu, ir ietverta DNS nukleotīdu secībā centromēra reģionā. Ļoti svarīga loma ir vārpstas mikrotubuliem, kas pievienoti hromosomu kinetohoriem; pirmkārt, tie orientē katru hromosomu attiecībā pret dalīšanas vārpstu tā, lai tās divi kinetohori būtu vērsti pret šūnas pretējiem poliem. Otrkārt, mikrotubulas pārvieto hromosomas tā, lai to centromēri atrastos šūnas ekvatora plaknē. Šis process zīdītāju šūnās ilgst no 10 līdz 20 minūtēm un tiek pabeigts līdz prometofāzes beigām. Ar katru kinetohoru saistīto mikrotubulu skaits dažādās sugās ir atšķirīgs. Cilvēkiem to ir no 20 līdz 40, raugam - 1. Plus mikrotubulu gali saistās ar hromosomām. Bez kinetohora mikrocaurulēm vārpstā ir arī polu mikrocaurules, kas stiepjas no pretējiem poliem un ir sapludinātas pie ekvatora ar īpašiem proteīniem. Mikrocaurules, kas stiepjas no centrosomas un neietilpst dalīšanas vārpstā, sauc par astrālām, tās veido zvaigzni.
Metafāze. Aizņem ievērojamu mitozes daļu. To var viegli atpazīt pēc divām pazīmēm: bipolārās vārpstas struktūras un metafāzes hromosomu plāksnes. Tas ir relatīvi stabils šūnas stāvoklis; daudzas šūnas var atstāt metafāzē vairākas stundas vai dienas, ja tās apstrādā ar vielām, kas depolimerizē vārpstas caurules. Pēc aģenta noņemšanas mitotiskā vārpsta spēj atjaunoties un šūna spēj pabeigt mitozi.
Anafāze
Anafāze sākas ar visu hromosomu ātru sinhronu sadalīšanu māsas hromatīdos, no kurām katrai ir savs kinetohors. Hromosomu sadalīšana hromatīdos ir saistīta ar DNS replikāciju centromēra reģionā. Šāda neliela laukuma replikācija notiek dažu sekunžu laikā. Signāls par anafāzes sākšanos nāk no citozola, tas ir saistīts ar īslaicīgu strauju kalcija jonu koncentrācijas pieaugumu 10 reizes. Elektronu mikroskopija parādīja, ka vārpstas polos ir uzkrājušies ar kalciju bagāti membrānas pūslīši. Reaģējot uz anafāzes signālu, māsas hromatīdi sāk virzīties uz poliem. Tas vispirms ir saistīts ar kinetohora kanāliņu saīsināšanu (A anafāze), bet pēc tam ar pašu polu izplatīšanos, kas saistīta ar polāro mikrotubulu pagarināšanos (B anafāze). Procesi ir samērā neatkarīgi, par ko liecina to atšķirīgā jutība pret indēm. Dažādos organismos anafāzes A un anafāzes B ieguldījums hromosomu galīgajā novirzē ir atšķirīgs. Piemēram, zīdītāju šūnās anafāze B sākas pēc anafāzes A un beidzas, kad vārpstas garums sasniedz 1,5–2 reizes lielāku nekā metafāzē. Vienšūņos dominē anafāze B, izraisot vārpstas pagarināšanos 15 reizes. Kinetohora kanāliņu saīsināšana notiek to depolimerizācijas rezultātā. Apakšvienības tiek zaudētas no plusa gala, t.i. no kinetohora puses, kā rezultātā kinetohors virzās kopā ar hromosomu uz polu. Kas attiecas uz polārajiem mikrotubuliem. Pēc tam anafāzē tie tiek samontēti un izstiepti, kad stabi atšķiras. Līdz anafāzes beigām hromosomas tiek pilnībā sadalītas divās identiskās grupās šūnas polios.
Kodola un citoplazmas dalījums ir saistīts. Svarīga loma tajā ir mitotiskajai vārpstai. Dzīvnieku šūnās, jau anafāzē, vārpstas ekvatora plaknē parādās skaldīšanas vaga. Tas ir novietots taisnā leņķī pret mitotiskās vārpstas garo asi. Rievas veidošanās ir saistīta ar kontraktilā gredzena darbību, kas atrodas zem šūnas membrānas. Tas sastāv no plānākajiem pavedieniem - aktīna pavedieniem. Kontrakcijas gredzenam ir pietiekami daudz spēka, lai saliektu šūnā ievietotu tievu stikla adatu. Rievai padziļinoties, saraušanās gredzena biezums nepalielinās, jo daļa pavedienu tiek zaudēta, kad tā rādiuss samazinās. Pēc citokinēzes pabeigšanas saraušanās gredzens pilnībā sadalās, un plazmas membrāna sadalīšanās vagas reģionā saraujas. Kādu laiku jaunizveidoto šūnu saskares zonā saglabājas cieši sablīvētu mikrotubulu atlieku ķermenis. Augu šūnās ar stingru šūnu membrānu citoplazma tiek sadalīta, veidojot jaunu sienu pie meitas šūnu robežas. Augu šūnām nav saraušanās gredzena. Šūnas ekvatora plaknē veidojas fragmoplasts, kas pamazām izplešas no šūnas centra uz tās perifēriju, līdz augošā šūnas plāksne sasniedz mātes šūnas plazmas membrānu. Membrānas saplūst, pilnībā atdalot iegūtās šūnas.
Šūnu vairošanās ir viens no svarīgākajiem bioloģiskajiem procesiem, tas ir nepieciešams nosacījums visu dzīvo būtņu pastāvēšanai. Reprodukcija tiek veikta, dalot sākotnējo šūnu.
Šūna- šī ir jebkura dzīvā organisma struktūras mazākā morfoloģiskā vienība, kas spēj pašražoties un pašregulēties. Tās pastāvēšanas laiku no dalīšanās līdz nāvei vai sekojošai vairošanai sauc par šūnu ciklu.
Audi un orgāni sastāv no dažādām šūnām, kurām ir savs pastāvēšanas periods. Katrs no tiem aug un attīstās, lai nodrošinātu organisma vitālo darbību. Mitotiskā perioda ilgums ir atšķirīgs: asins un ādas šūnas nonāk dalīšanās procesā ik pēc 24 stundām, un neironi spēj vairoties tikai jaundzimušajiem, un pēc tam pilnībā zaudē spēju vairoties.
Ir 2 sadalīšanas veidi - tiešais un netiešais. Somatiskās šūnas vairojas netieši; gametas vai dzimumšūnas raksturo mejoze (tieša dalīšanās).
Mitoze - netieša dalīšana
Mitotiskais cikls
Mitotiskais cikls ietver 2 secīgus posmus: starpfāzu un mitotisko dalījumu.
Starpfāze(atpūtas stadija) - šūnas sagatavošana tālākai dalīšanai, kur tiek veikta izejmateriāla dublēšana, kam seko tā vienmērīga sadale starp jaunizveidotajām šūnām. Tas ietver 3 periodus:
- Presintētisks(G-1) G - no angļu valodas gar, tas ir, sprauga, notiek sagatavošanās darbi turpmākai DNS sintēzei, fermentu ražošanai. Eksperimentāli tika veikta pirmā perioda kavēšana, kā rezultātā šūna neiekļuva nākamajā fāzē.
- Sintētisks(S) - šūnu cikla pamats. Notiek šūnu centra hromosomu un centriolu replikācija. Tikai pēc tam šūna var pāriet uz mitozi.
- Postsintētisks(G-2) jeb pirmsmitotiskais periods – notiek mRNS uzkrāšanās, kas nepieciešama faktiskās mitotiskās stadijas sākumam. G-2 periodā tiek sintezēti proteīni (tubulīni) - galvenā mitotiskās vārpstas sastāvdaļa.
Pēc premitotiskā perioda beigām mitotiskā dalīšana. Process ietver 4 posmus:
- Profāze- šajā periodā kodols tiek iznīcināts, kodola membrāna (nukleolēma) izšķīst, centrioli atrodas pretējos polios, veidojot sadalīšanas aparātu. Tam ir divas apakšfāzes:
- agri- redzami pavedieniem līdzīgi ķermeņi (hromosomas), tie vēl nav skaidri atdalīti viens no otra;
- vēlu- tiek izsekotas atsevišķas hromosomu daļas.
- metafāze- sākas no nukleolēmas iznīcināšanas brīža, kad hromosomas nejauši atrodas citoplazmā un tikai sāk virzīties uz ekvatoriālo plakni. Visi hromatīdu pāri ir savienoti viens ar otru centromērā.
- Anafāze- vienā brīdī visas hromosomas tiek atdalītas un pārvietojas uz pretējos šūnas punktiem. Šī ir īsa un ļoti svarīga fāze, jo tieši tajā notiek precīza ģenētiskā materiāla sadalīšana.
- Telofāze- hromosomas apstājas, atkal veidojas kodola membrāna, kodols. Vidū veidojas sašaurinājums, tas sadala mātes šūnas ķermeni divās meitas šūnās, pabeidzot mitotisko procesu. Jaunizveidotajās šūnās G-2 periods sākas no jauna.
Mejoze - tieša dalīšanās
Mejoze - tieša dalīšanās Ir īpašs vairošanās process, kas notiek tikai dzimumšūnās (gametās) - tas mejoze (tieša dalīšanās). Viņam raksturīga iezīme ir starpfāžu trūkums. Mejoze no vienas sākotnējās šūnas rada četras ar haploīdu hromosomu kopu. Viss tiešās dalīšanas process ietver divus secīgus posmus, kas sastāv no profāzes, metafāzes, anafāzes un telofāzes.
Pirms profāzes sākuma dzimumšūnas dubulto sākotnējo materiālu, tādējādi tas kļūst tetraploīds.
1. fāze:
- Leptotena- hromosomas ir redzamas plānu pavedienu veidā, tās ir saīsinātas.
- Zigotens- homologu hromosomu konjugācijas stadija, kā rezultātā veidojas bivalenti. Konjugācija ir svarīgs meiozes moments, hromosomas atrodas pēc iespējas tuvāk viena otrai, lai veiktu krustošanu.
- Pachytene- notiek hromosomu sabiezēšana, to pieaugoša saīsināšanās, notiek krustošanās (ģenētiskās informācijas apmaiņa starp homologām hromosomām, tas ir evolūcijas un iedzimtības mainības pamats).
- Diploten- dubulto dzīslu stadija, katras divvērtīgās hromosomas atšķiras, saglabājot savienojumu tikai dekusācijas (hiasma) zonā.
- diakinēze- DNS sāk kondensēties, hromosomas kļūst ļoti īsas un atšķiras.
Profāze beidzas ar nukleolēmas iznīcināšanu un vārpstas veidošanos.
1. metafāze: bivalenti atrodas šūnas vidū.
1. anafāze: Dubultās hromosomas pārvietojas uz pretējiem poliem.
1. telofāze: dalīšanās process ir pabeigts, šūnas saņem 23 bivalentus.
Bez sekojošas materiāla dubultošanas šūna nonāk otrā fāze nodaļa.
2. profāze: atkal atkārtojas visi procesi, kas bija 1. fāzē, proti, hromosomu kondensācija, kas nejauši atrodas starp organellām.
2. metafāze: divi krustojumā savienoti hromatīdi (univalenti) atrodas ekvatoriālajā plaknē, veidojot plāksni, ko sauc par metafāzi.
2. anafāze:- vienvērtīgais tiek sadalīts atsevišķās hromatīdās vai monādēs, un tās iet uz dažādiem šūnas poliem.
2. telofāze: dalīšanās process ir pabeigts, veidojas kodola apvalks, un katra šūna saņem 23 hromatīdus.
Mejoze ir svarīgs mehānisms visu organismu dzīvē. Šīs dalīšanas rezultātā mēs iegūstam 4 haploīdas šūnas, kurām ir puse no vēlamā hromatīdu kopuma. Apaugļošanas laikā divas gametas veido pilnīgu diploīdu šūnu, saglabājot tai raksturīgo kariotipu.
Ir grūti iedomāties mūsu eksistenci bez meiotiskās dalīšanās, pretējā gadījumā visi organismi ar katru nākamo paaudzi saņemtu dubultās hromosomu kopas.
Kas ir mitoze un mejoze un kādas ir to fāzes? šūnas ar dažām atšķirībām. Mejozes laikā no mātes kodola veidojas četri meitas kodoli, kuros hromosomu skaits ir samazināts (uz pusi). Ar mitozi tas arī notiek, bet ar šo veidu veidojas tikai divas meitas šūnas ar tādām pašām hromosomām kā vecākiem.
Tā ir mejoze? Tās ir bioloģiskās dalīšanās procedūras, kuru laikā veidojas šūnas ar noteiktām hromosomām. Vairošanās ar mitozi notiek daudzšūnu, sarežģītos dzīvos organismos.
posmos
Mitoze notiek divos posmos:
- Informācijas dubultošana gēnu līmenī. Šeit mātes šūnas savā starpā izplata ģenētisko informāciju. Šajā posmā hromosomas mainās.
- mitotiskā stadija. Tas sastāv no laika periodiem.
Šūnu veidošanās notiek vairākos posmos.
Fāzes
Mitoze ir sadalīta vairākos posmos:
- telofāze;
- anafāze;
- metafāze;
- profāze.
Šīs fāzes notiek noteiktā secībā, un tām ir savas īpašības.
Jebkurā sarežģītā daudzšūnu organismā mitoze visbiežāk ietver šūnu dalīšanos pēc nediferencēta veida. Mitozes laikā mātes šūna sadalās meitas šūnās, parasti divās. Viens no tiem kļūst par kātu un turpina dalīties, bet otrais pārtrauc dalīšanu.
Starpfāze
Interfāze ir šūnu sagatavošana dalīšanai. Šis posms parasti ilgst līdz divdesmit stundām. Šajā laikā notiek daudz dažādu procesu, kuru laikā šūnas tiek sagatavotas mitozei.
Šajā periodā notiek olbaltumvielu dalīšanās, palielinās DNS struktūrā esošo organellu skaits. Līdz dalīšanās beigām ģenētiskās molekulas dubultojas, bet hromosomu skaits nemainās. Identiskas DNS ir savienotas un ir divas hromatīdas vienā molekulā. Iegūtie hromatīdi ir identiski un ir māsas.
Kad starpfāze ir pabeigta, sākas īstā mitoze. Tas sastāv no profāzes, metafāzes, anafāzes un telofāzes.
Profāze
Pirmā mitozes fāze ir profāze. Tas ilgst apmēram stundu. Tas ir nosacīti sadalīts vairākos posmos. Sākotnējā mitozes fāzes stadijā kodols palielinās, kā rezultātā veidojas molekulas. Fāzes beigās katra hromosoma jau sastāv no diviem hromatīdiem. Kodoli un kodola membrānas izšķīst, visi elementi šūnā ir nesakārtoti. Turklāt mitozes profāzē notiek ahromatiskā dalīšanās veidošanās, daži pavedieni iziet cauri visai šūnai, bet daži ir saistīti ar centrālajiem elementiem. Šajā procesā ģenētiskā koda saturs paliek nemainīgs.
Hromosomu skaits mitozes profāzē nemainās. Kas vēl notiek? Mitozes profāzē kodola apvalks sadalās, kā rezultātā spirālveida hromosomas atrodas citoplazmā. Sairušās kodola membrānas daļiņas veido nelielas membrānas pūslīši.
Mitozes profāzē notiek sekojošais: dzīvnieka šūna kļūst apaļa, savukārt augos tā nemaina formu.
metafāze
Pēc profāzes nāk metafāze. Šajā fāzē hromosomu spiralizācija sasniedz savu maksimumu. Saīsinātās hromosomas sāk virzīties uz šūnas centru. Kustības laikā tie atrodas vienādi abās daļās. Šeit veidojas metafāzes plāksne. Raugoties uz šūnu, hromosomas ir skaidri redzamas. Tieši metafāzē tos ir viegli saskaitīt.
Pēc metafāzes plāksnes veidošanās tiek veikta šāda veida šūnām raksturīgo hromosomu kopas analīze. Tas notiek, bloķējot hromosomu diverģenci ar alkaloīdu palīdzību.
Katram organismam ir savs hromosomu komplekts. Piemēram, kukurūzā to ir 20, bet dārza zemenēs – 56. Cilvēka organismā hromosomu ir mazāk nekā ogās, tikai 46.
Anafāze
Visi procesi, kas notiek mitozes profāzē, beidzas un sākas anafāze. Šī procesa laikā visi hromosomu savienojumi tiek pārtraukti un sāk kustēties pretējos virzienos viens no otra. Anafāzē saistītās hromosomas kļūst neatkarīgas. Viņi iekļūst dažādās šūnās.
Fāze beidzas ar novirzi uz hromatīda šūnas poliem. Šeit ir arī iedzimtas informācijas sadalījums starp meitas un mātes šūnām.
Telofāze
Hromosomas atrodas pie poliem. Mikroskopā tās kļūst grūti pamanāmas, jo ap tiem veidojas kodola apvalks. Skaldīšanas vārpsta ir pilnībā iznīcināta.
Augos membrāna veidojas šūnas centrā, pakāpeniski izplatoties uz poliem. Tas sadala mātes šūnu divās daļās. Kad membrāna ir pilnībā izaugusi, parādās celulozes siena.
Mitozes pazīmes
Šūnu dalīšanās var tikt kavēta augstas temperatūras, indes iedarbības, starojuma dēļ. Šūnu mitozes pētījumos dažādos daudzšūnu organismos var izmantot indes, kas inhibē mitozi metafāzes stadijā. Tas ļauj detalizēti izpētīt hromosomas, veikt kariotingu.
Mitoze tabulā
Apsveriet šūnu dalīšanās fāzes zemāk esošajā tabulā.
Mitozes stadiju procesu var izsekot arī no tabulas.
Mitoze dzīvniekiem un augiem
Šī procesa iezīmes var aprakstīt salīdzinošā tabulā.
Tātad, mēs esam apsvēruši šūnu dalīšanās procesu dzīvnieku organismos un augos, kā arī to iezīmes un atšķirības.
Zīdītāju šūnai raksturīgās mitozes un citokinēzes laika gaita. Precīzi skaitļi dažādām šūnām ir atšķirīgi. Citokinēze sākas anafāzē un beidzas, kā likums,
telofāzes beigās
Šūnu cikla fāzi, kas atbilst šūnu dalīšanai, sauc par M fāzi. M fāze ir nosacīti sadalīta sešos posmos, pakāpeniski un nepārtraukti pārejot viens otrā. Pirmās piecas profāze, prometāze, metafāze, anafāze un telofāze veido mitozi, un šūnas citoplazmas dalīšanās process jeb citokinēze, kas sākas anafāzē, turpinās līdz mitotiskā cikla beigām un parasti tiek uzskatīts par telofāzes daļa.
Atsevišķu posmu ilgums ir atšķirīgs un mainās atkarībā no audu veida, ķermeņa fizioloģiskā stāvokļa un ārējiem faktoriem. Garākie posmi ir saistīti ar intracelulārās sintēzes procesiem: profāzi un telofāzi. Pagaidāmākās mitozes fāzes, kuru laikā notiek hromosomu kustība: metafāze un anafāze. Faktiskais hromosomu novirzīšanās process uz poliem parasti nepārsniedz 10 minūtes.
Profāze
Galvenie profāzes notikumi ietver hromosomu kondensāciju kodolā un dalīšanās vārpstas veidošanos šūnas citoplazmā. Kodola sadalīšanās profāzē ir raksturīga, bet ne obligāta pazīme visām šūnām.
Parasti par profāzes sākumu tiek uzskatīts mikroskopiski redzamu hromosomu rašanās brīdis intranukleārā hromatīna kondensācijas dēļ. Hromosomu sablīvēšanās notiek DNS daudzlīmeņu spirāles dēļ. Šīs izmaiņas pavada fosforilāžu aktivitātes palielināšanās, kas modificē histonus, kas ir tieši iesaistīti DNS montāžā. Rezultātā hromatīna transkripcijas aktivitāte strauji samazinās, nukleolārie gēni tiek inaktivēti, un lielākā daļa nukleolāro proteīnu sadalās. Kondensējošās māsas hromatīdas agrīnā profāzē ar kohezīna proteīnu palīdzību paliek sapārotas visā garumā, tomēr līdz prometāzes sākumam saikne starp hromatīdiem saglabājas tikai centromēru reģionā. Novēlotajā profāzē uz katra māsu hromatīdu centromēra veidojas nobrieduši kinetohori, kas nepieciešami, lai hromosomas prometafāzē pievienotos vārpstas mikrotubuliem.
Līdz ar hromosomu intranukleārās kondensācijas procesiem citoplazmā sāk veidoties mitotiskā vārpsta, kas ir viena no galvenajām šūnu dalīšanas aparāta struktūrām, kas ir atbildīga par hromosomu sadalījumu starp meitas šūnām. Sadalīšanās vārpstas veidošanā visās eikariotu šūnās piedalās polārie ķermeņi, mikrotubulas un hromosomu kinetohori.
Ar mitotiskās vārpstas veidošanās sākumu profāzē ir saistītas dramatiskas izmaiņas mikrotubulu dinamiskajās īpašībās. Vidēja mikrotubula pussabrukšanas periods samazinās apmēram 20 reizes no 5 minūtēm līdz 15 sekundēm. Tomēr to augšanas ātrums palielinās apmēram 2 reizes, salīdzinot ar tiem pašiem starpfāzu mikrotubuliem. Polimerizējošie plus gali ir "dinamiski nestabili" un pēkšņi pāriet no vienmērīgas augšanas uz strauju saīsināšanu, kas bieži depolimerizē visu mikrotubulu. Zīmīgi, ka mitotiskās vārpstas pareizai darbībai ir nepieciešams zināms līdzsvars starp mikrotubulu montāžas un depolimerizācijas procesiem, jo ne stabilizēti, ne depolimerizēti vārpstas mikrotubuli nespēj pārvietot hromosomas.
Līdz ar novērotajām izmaiņām vārpstas pavedienus veidojošo mikrotubulu dinamiskajās īpašībās, profāzē veidojas skaldīšanas stabi. Centrosomas, kas replikētas S fāzē, atšķiras pretējos virzienos polu mikrotubulu mijiedarbības dēļ, kas aug viens pret otru. Ar mīnusa galiem mikrocaurules tiek iegremdētas centrosomu amorfajā vielā, un polimerizācijas procesi notiek no plusa galiem, kas vērsti pret šūnas ekvatoriālo plakni. Šajā gadījumā iespējamais polu atdalīšanās mehānisms tiek skaidrots šādi: dyneīnam līdzīgie proteīni orientē polimēru mikrotubulu polimerizējošos galus paralēlā virzienā, savukārt kinezīnam līdzīgie proteīni virza tos sadalīšanās poliem.
Paralēli hromosomu kondensācijai un mitotiskās vārpstas veidošanās profāzes laikā notiek endoplazmatiskā tīkla fragmentācija, kas sadalās mazos vakuolos, kas pēc tam novirzās uz šūnas perifēriju. Tajā pašā laikā ribosomas zaudē kontaktu ar ER membrānām. Golgi aparāta cisternas maina arī savu perinukleāro lokalizāciju, sadaloties atsevišķās diktiosomās, kas citoplazmā izplatās nevienā noteiktā secībā.
prometāze
prometāze
Profāzes beigas un prometafāzes sākumu parasti iezīmē kodola membrānas sadalīšanās. Vairāki lamina proteīni tiek fosforilēti, kā rezultātā kodola apvalks tiek sadrumstalots mazos vakuolos, un poru kompleksi izzūd. Pēc kodola membrānas iznīcināšanas hromosomas nejauši izkārtojas kodola reģionā. Tomēr drīz viņi visi sāk kustēties.
Prometafāzē tiek novērota intensīva, bet nejauša hromosomu kustība. Sākotnēji atsevišķas hromosomas strauji virzās uz tuvāko mitotiskās vārpstas polu ar ātrumu līdz 25 µm/min. Sadalījuma polu tuvumā palielinās tikko sintezētu vārpstas mikrotubulu plus-galu mijiedarbības iespējamība ar hromosomu kinetohoriem. Šīs mijiedarbības rezultātā no spontānas depolimerizācijas stabilizējas kinetohoru mikrocaurules, un to augšana daļēji nodrošina ar tām saistītās hromosomas attālumu virzienā no pola līdz vārpstas ekvatoriālajai plaknei. No otras puses, hromosomu pārņem mikrotubulu pavedieni, kas nāk no mitotiskās vārpstas pretējā pola. Mijiedarbojoties ar kinetohoru, viņi piedalās arī hromosomas kustībā. Tā rezultātā māsu hromatīdi ir saistīti ar vārpstas pretējiem poliem. Spēks, ko attīsta mikrotubulas no dažādiem poliem, ne tikai stabilizē šo mikrotubulu mijiedarbību ar kinetohoriem, bet arī galu galā ienes katru hromosomu metafāzes plāksnes plaknē.
Zīdītāju šūnās prometāze parasti notiek 10-20 minūšu laikā. Sienāza neiroblastos šī stadija aizņem tikai 4 minūtes, savukārt Haemanthus endospermā un tritonu fibroblastos tas aizņem apmēram 30 minūtes.
metafāze
metafāze
Prometafāzes beigās hromosomas atrodas vārpstas ekvatoriālajā plaknē aptuveni vienādā attālumā no abiem dalīšanas poliem, veidojot metafāzes plāksni. Metafāzes plāksnes morfoloģija dzīvnieku šūnās, kā likums, izceļas ar sakārtotu hromosomu izvietojumu: centromēriskie reģioni ir vērsti pret vārpstas centru, un rokas ir vērstas pret šūnas perifēriju. Augu šūnās hromosomas bieži atrodas vārpstas ekvatoriālajā plaknē bez stingras kārtības.
Metafāze aizņem ievērojamu mitozes perioda daļu, un to raksturo relatīvi stabils stāvoklis. Visu šo laiku hromosomas tiek turētas vārpstas ekvatoriālajā plaknē, pateicoties līdzsvarotiem kinetohora mikrotubulu spriedzes spēkiem, veicot svārstības kustības ar nelielu amplitūdu metafāzes plāksnes plaknē.
Metafāzē, kā arī citās mitozes fāzēs, intensīvi montējot un depolimerējot tubulīna molekulas, turpinās aktīva vārpstas mikrotubulu atjaunošana. Neskatoties uz zināmu kinetohoru mikrotubulu saišķu stabilizāciju, pastāv pastāvīga starppolu mikrotubulu šķirošana, kuru skaits metafāzē sasniedz maksimumu.
Līdz metafāzes beigām tiek novērota skaidra māsu hromatīdu atdalīšanās, starp kurām saikne tiek saglabāta tikai centromēriskajos reģionos. Hromatīdu zari ir izvietoti paralēli viens otram, un atstarpe, kas tos atdala, kļūst skaidri redzama.
Anafāze
Anafāze ir īsākā mitozes stadija, kas sākas ar pēkšņu māsu hromatīdu atdalīšanu un sekojošu atdalīšanu pret šūnas pretējiem poliem. Hromatīdi atdalās ar vienmērīgu ātrumu līdz 0,5–2 µm/min, un tie bieži iegūst V formu. To kustība ir saistīta ar ievērojamu spēku darbību, kas tiek lēsta 10 dīnu uz hromosomu, kas ir 10 000 reižu lielāks nekā spēks, kas nepieciešams, lai vienkārši pārvietotu hromosomu caur citoplazmu ar novēroto ātrumu.
Parasti hromosomu segregācija anafāzē sastāv no diviem relatīvi neatkarīgiem procesiem, ko sauc par anafāzi A un anafāzi B.
Anafāzi A raksturo māsu hromatīdu atdalīšanās no šūnu dalīšanās pretpoliem. Šajā gadījumā par to kustību ir atbildīgi tie paši spēki, kas iepriekš turēja hromosomas metafāzes plāksnes plaknē. Hromatīdu atdalīšanas procesu pavada depolimerizējošo kinetohoru mikrotubulu garuma saīsināšana. Turklāt to sabrukšana tiek novērota galvenokārt kinetohoru reģionā, no plus galu puses. Iespējams, mikrotubulu depolimerizācija kinetohoros vai dalījuma polu rajonā ir nepieciešams nosacījums māsu hromatīdu kustībai, jo to kustība apstājas, pievienojot taksolu vai smago ūdeni, kam ir stabilizējoša iedarbība uz mikrotubulām. Mehānisms, kas ir pamatā hromosomu segregācijai anafāzē A, joprojām nav zināms.
Anafāzes B laikā paši šūnu dalīšanās poli atšķiras, un atšķirībā no anafāzes A šis process notiek polu mikrotubulu montāžas dēļ no plus-galiem. Vārpstas polimerizējošie pretparalēlie pavedieni, mijiedarbojoties, daļēji rada spēku, kas nospiež stabus. Polu relatīvās kustības lielums šajā gadījumā, kā arī polu mikrotubulu pārklāšanās pakāpe šūnas ekvatoriālajā zonā ļoti atšķiras dažādu sugu indivīdiem. Papildus atgrūdošajiem spēkiem dalīšanas polus ietekmē astrālo mikrotubulu vilkšanas spēki, kas rodas mijiedarbības rezultātā ar dyneīnam līdzīgām olbaltumvielām uz šūnas plazmas membrānas.
Katra anafāzi veidojošo procesu secība, ilgums un relatīvais ieguldījums var būt ļoti atšķirīgs. Tādējādi zīdītāju šūnās anafāze B sākas tūlīt pēc hromatīdu novirzes sākuma uz pretējiem poliem un turpinās līdz mitotiskās vārpstas pagarināšanai 1,5–2 reizes, salīdzinot ar metafāzi. Dažās citās šūnās anafāze B sākas tikai pēc tam, kad hromatīdi ir sasnieguši dalīšanas polus. Dažiem vienšūņiem anafāzes B laikā vārpsta pagarinās 15 reizes, salīdzinot ar metafāzi. Anafāzes B augu šūnās nav.
Telofāze
Telofāze
Telofāze tiek uzskatīta par mitozes pēdējo stadiju; tā sākums tiek pieņemts kā brīdis, kad atdalītās māsas hromatīdas apstājas šūnu dalīšanās pretējos polios. Agrīnā telofāzē tiek novērota hromosomu dekondensācija un līdz ar to to apjoma palielināšanās. Blakus grupētajām atsevišķām hromosomām sākas membrānas pūslīšu saplūšana, kas izraisa kodola membrānas rekonstrukciju. Materiāls jaunizveidoto meitas kodolu membrānu uzbūvei ir sākotnēji sabrukušās mātes šūnas kodolmembrānas fragmenti, kā arī endoplazmatiskā tīkla elementi. Šajā gadījumā atsevišķas pūslīši saistās ar hromosomu virsmu un saplūst kopā. Pakāpeniski tiek atjaunota ārējā un iekšējā kodola membrāna, tiek atjaunota kodola slānis un kodola poras. Kodola apvalka remonta procesā diskrētas membrānas pūslīši, iespējams, savienojas ar hromosomu virsmu, neatpazīstot konkrētas nukleotīdu sekvences, jo eksperimenti ir parādījuši, ka kodola membrānas remonts notiek ap DNS molekulām, kas aizgūtas no jebkura organisma, pat no baktēriju vīrusa. Jaunizveidotajos šūnu kodolos hromatīns nonāk izkliedētā stāvoklī, atsākas RNS sintēze un kļūst redzami nukleoli.
Paralēli meitas šūnu kodolu veidošanās procesiem telofāzē sākas un beidzas šķelšanās vārpstas mikrotubulu demontāža. Depolimerizācija notiek virzienā no dalīšanas poliem uz šūnas ekvatoriālo plakni, no mīnusa galiem uz plus galiem. Tajā pašā laikā vārpstas vidusdaļā visilgāk glabājas mikrotubulas, kas veido atlikušo Fleminga ķermeni.
Telofāzes beigas galvenokārt sakrīt ar mātes šūnas ķermeņa sadalīšanos - citokinēzi. Šajā gadījumā veidojas divas vai vairākas meitas šūnas. Procesi, kas noved pie citoplazmas dalīšanās, sākas jau anafāzes vidū un var turpināties pēc telofāzes beigām. Mitozi ne vienmēr pavada citoplazmas dalīšanās, tāpēc citokinēze netiek klasificēta kā atsevišķa mitotiskās dalīšanās fāze un parasti tiek uzskatīta par telofāzes daļu.
Ir divi galvenie citokinēzes veidi: dalīšanās ar šūnas šķērsvirziena sašaurināšanos un dalīšanās, veidojot šūnas plāksni. Šūnu dalīšanās plakni nosaka mitotiskās vārpstas stāvoklis, un tā iet taisnā leņķī pret vārpstas garo asi.
Daloties ar šūnas šķērsvirziena sašaurināšanos, citoplazmas dalīšanās vieta tiek noteikta iepriekš anafāzes periodā, kad metafāzes plāksnes plaknē zem šūnas membrānas parādās aktīna un miozīna pavedienu saraušanās gredzens. Pēc tam kontraktilā gredzena aktivitātes dēļ veidojas skaldīšanas vaga, kas pakāpeniski padziļinās, līdz šūna ir pilnībā sadalīta. Citokinēzes beigās saraušanās gredzens pilnībā sadalās, un plazmas membrāna saraujas ap atlikušo Fleminga ķermeni, kas sastāv no divu polu mikrotubulu grupu palieku uzkrāšanās, kas ir cieši iesaiņotas kopā ar blīvu matricas materiālu.
Sadalīšanās, veidojot šūnas plāksni, sākas ar nelielu membrānu ierobežotu pūslīšu kustību uz šūnas ekvatoriālo plakni. Šeit tie saplūst, veidojot diskveida, membrānas noslēgtu struktūru, ko sauc par agrīno šūnu plāksni. Mazie pūslīši galvenokārt rodas no Golgi aparāta un virzās uz ekvatoriālo plakni gar vārpstas atlikušajiem polu mikrotubuliem, veidojot cilindrisku struktūru, ko sauc par fragmoplastu. Šūnas plāksnei paplašinoties, agrīnā fragmoplasta mikrotubulas vienlaikus pārvietojas uz šūnas perifēriju, kur jaunu membrānas pūslīšu dēļ šūnas plātnes augšana turpinās līdz tās galīgajai saplūšanai ar mātes šūnas membrānu. Pēc meitas šūnu galīgās atdalīšanas šūnas plāksnē tiek nogulsnētas celulozes mikrofibrillas, pabeidzot stingras šūnas sienas veidošanos.
| Prevosts, Žans Luī |