Легкие имеет форму половины конуса с закругленной верхушкой, основанием, выпуклой реберной и вогнутой медиальной поверхностями. Верхушка легких у взрослого выступает через верхнее отверстие грудной клетки в нижнюю боковую область шеи. С верхушкой соприкасается подключичная артерия. Первое ребро оставляет на легком отпечаток в виде субапикальной борозды Шморля. Основание легкого соприкасается с диафрагмой. Между реберной и диафрагмальной поверхностями легкого находится острый нижний край, проникающий в реберно-диафрагмальный синус плевры (см.). Острый передний край проникает вперед и медиально между грудной клеткой и сердцем в реберно-средостенный синус плевры. Медиальная поверхность легких обращена к средостению и позвоночному столбу. На ней находятся ворота легкого, где в легкое вступают главный бронх (см. Бронхи), легочная артерия (см. Легочный ствол) и выходят легочные вены, составляющие корень легкого, располагаются лимфатические узлы, нервное сплетение, бронхиальные артерии и вены. На медиальной поверхности легкого кпереди и ниже ворот находится вдавление от сердца. Кверху и кзади от ворот к левому легкому прилежит аорта. На правом легком кпереди от ворот находится вдавление от верхней полой вены, а позади ворот - от непарной вены и пищевода. При вдохе и выдохе наименее подвижна верхушка легкого, нижний край опускается и поднимается на 1-2 см при обычном поверхностном дыхании и на 6-10 см при форсированном дыхании.
Цвет легких у новорожденного - бело-розовый с желтоватым оттенком, у взрослого - желто-серый с красным оттенком и многочисленными аспидно-синими полосками и пятнами. Ткань легких у взрослого мягкая и губчатая, она упруга и эластична. Удельный вес легкого у доношенного мертворожденного плода - 1,06, ткань легкого плотная; легкого недышавшего мертворожденного ребенка тонет в воде. Удельный вес легкого дышавшего новорожденного - 0,49. Удельный вес легких взрослого человека - 0,342. Правое легкое короче, но шире левого.
Легкие разделяются на доли посредством междолевых щелей. Левое легкое разделяется на верхнюю и нижнюю доли посредством косой щели; она направляется сверху и сзади вниз и вперед, в проекции на стенку грудной клетки - от остистого отростка III грудного позвонка к месту соединения: костной и хрящевой части VI левого ребра.
Правое легкое состоит из трех долей - верхней, средней и нижней; средняя доля отграничивается от верхней доли горизонтальной щелью, которая в проекции на стенку грудной клетки отделяется от косой щели на подмышечной линии и тянется горизонтально вперед на уровне IV ребра к грудине. Верхушка легкого находится на уровне остистого отростка VII шейного позвонка сзади, на 4-5 см выше яремной вырезки грудины и на 2-3 см выше ключицы спереди. Проекция переднего края правого легкого опускается от верхушки к медиальному концу ключицы, к середине рукоятки грудины и чуть левее срединной линии до соединения тела грудины с мечевидным отростком или прикрепления VI реберного хряща к грудине. Проекция переднего края левого легкого тянется от центра рукоятки грудины вниз несколько слева от срединной линии до соединения IV ребра с грудиной, откуда отклоняется влево на протяжении 6-7 см вдоль V реберного хряща, а потом, направляясь вниз и медиально к VI реберному хрящу, пересекает его на расстоянии 4 см от срединной линии. В среднем между вдохом и выдохом положении нижний край легкого соответствует хрящу VI ребра по грудинной линии, верхнему краю VII ребра по среднеключичной линии, нижнему краю VII ребра по передней подмышечной линии, далее пересекает VIII ребро по средней подмышечной линии и X ребро по лопаточной линии, откуда направляется, пересекая XI ребро по околопозвоночной линии, к остистому отростку X грудного позвонка (рис. 4).
Бронхолегочным сегментом называется участок легочной паренхимы, более или менее полно отделенный от таких же соседних участков соединительнотканными перегородками с проходящими в них венами и снабженный самостоятельным бронхом и самостоятельной ветвью легочной артерии. Сегменты легких имеют форму неправильных конусов или пирамид. Их верхушки направлены к воротам, основания - к поверхности легкого. В каждом легком выделяют 10 бронхолегочных сегментов (рис. 5-24 и цветн. рис. 1-4).
Сегменты легких состоят из долек. В обоих легких около 1000 долек. Поверхностные дольки имеют форму многоугольных пирамид 21-27 мм высоты и 9-21 мм ширины; глубокие дольки - мельче. В результате ветвлений бронхов получаются мелкие (диаметром около 1 мм) бронхи. Они вступают в дольки.
Внутридольковые бронхи ветвятся на бронхиолы. Стенки бронхов состоят из кубического эпителия, тонкой соединительнотканной пластинки, содержащей коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна, и гладкомышечного слоя. Концевые бронхиолы ветвятся до респираторных бронхиол, в стенках которых находятся альвеолы, а в промежутках между ними - кольцевые пучки гладкой мускулатуры. Респираторные бронхиолы три раза дихотомически делятся и заканчиваются расширениями - преддвериями. Преддверия продолжаются в альвеолярные ходы, стенки которых состоят из альвеол. Альвеолярные ходы ветвятся 1-4 раза и заканчиваются альвеолярными мешочками.
Структурной единицей легочной паренхимы (или ацинусом) считают расходящуюся от преддверия группу альвеолярных ходов, заканчивающихся альвеолярными мешочками. В дольке легкого до 96 ацинусов, а всего в обоих легких около 800 тыс. ацинусов и свыше 700 млн. альвеол. Диаметр альвеол в легких взрослого человека в среднем 0,2-0,25 мм, у новорожденных - 0,05 мм, в старости - 0,34 мм. Альвеолы выстланы сплошным слоем дыхательного эпителия.
Под эпителием в межальвеолярных перегородках находятся кровеносные капилляры, многочисленные эластические волокна, коллагеновые и ретикулиновые аргирофильные волокна и так называемые септальные клетки. Они подвижны, обладают фагоцитарными свойствами и могут проникать в просвет альвеол. Площадь дыхательной поверхности легких меняется от 30 мг при выдохе до 100 мг при глубоком вдохе.
Легочный ствол (легочная артерия) ветвится вместе с бронхами и респираторными бронхиолами. Прекапилляры находятся между альвеолярными ходами и отдают 12-20 капилляров диаметром 6-12 мк в межальвеолярные перегородки. Капилляры, образуя 4-12 петель, сливаются в посткапилляры. Протяженность пути крови в капиллярах составляет от 60 до 250 мк. Посткапилляры продолжаются в венулы. Внутридольковые вены впадают в вены междольковых перегородок, продолжающиеся в межсегментарные вены.
Правая бронхиальная артерия обычно начинается из правой третьей межреберной артерии. Две левые бронхиальные артерии обычно начинаются от верхней части нисходящей аорты. Бронхиальные вены впадают справа в непарную (v. azygos), слева в полунепарную (v. hemiazygos) вену. Лимфатическая система легких складывается из поверхностных и глубоких лимфатических капилляров и сосудов. Лимфа легких течет в правые латеротрахеальные, бифуркационные, левые латеротрахеальные, преаортокаротидные узлы.
Иннервация легких осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - сужение бронхов, секрецию желез и расширение кровеносных сосудов легких.
1. Состояние кровенаполнения:
— диффузное или очаговое венозно-капиллярное полнокровие;
— неравномерное кровенаполнение с преобладанием венозно-капиллярного полнокровия, умеренного кровенаполнения или слабого кровенаполнения, спавшихся сосудов, сосудов с пустыми просветами.
2. Нарушения реологии крови: эритростазы, лейкостазы, разделение крови на плазму и форменные элементы, плазмостазы, фибриновые микротромбы, тромбы смешанные, белые, свежие, внутрипросветные, пристеночные, с признаками организации, реканализации.
3. Наличие в просветах сосудов на фоне эритроцитов небольших округлых оптических пустот, похожих на жировые эмболы (при травме). Возможны фрагменты тканей (тканевая эмболия при травме).
4. Дистония, спазм стенок сосудов. Изменения сосудистых стенок (дистония, спазм, картина острого гнойного или продуктивного васкулита, склероз).
5. Состояние лёгочной паренхимы:
— очаговая или диффузная эмфизема с указанием степени её выраженности, с образованием «птичьих шпор», указывающих на резко выраженную эмфизему при коротком агональном периоде,
— частичное спадение лёгочной ткани (дистелектазы) или полное её спадение (ателектазы);
— снижение или полное отсутствие воздушности лёгочной ткани при заполнении просветов альвеол воспалительным экссудатом, отёчной жидкостью, при наличии очагов казеозного некроза, пневмосклероза, разрастания атипичной ткани.
6. Состояние межальвеолярных перегородок: истончены, утолщены за счёт отёка, клеточной инфильтрации, склероза.
7. Альвеолярный отёк: незначительный мелкоочаговый (единичные альвеолы содержат небольшое количество отёчной жидкости), мелкоочаговый, слабый, умеренный, выраженный мелко/средне/крупноочаговый, выраженный распространённый, массивный.
8. Кровоизлияния: мелко/средне/крупноочаговые, слабые, умеренные, выраженные, возможен их деструктивный характер, указывается цвет эритроцитов (насыщенно-красные, буровато-тёмно-красные), степень гемолиза эритроцитов, клеточная реакция (с лейкоцитозом, макрофагальной реакцией, пролиферацией фибробластов).
Очаги гемосидероза (скопления гемосидерофагов в просветах альвеол — при ХСН, хронической интоксикации).
9. Состояние бронхов: наличие склероза, воспаления, дистонии, спазма стенок, что находится в просветах (слущенный эпителий, эритроциты, гемосидерофаги, инородные частицы), состояние перибронхиальной ткани (при её воспалении).
10. Состояние лёгочной плевры (не утолщена, без признаков склероза и воспаления; в состоянии умеренного или выраженного склероза и др.).
При умеренном и выраженном аутолизе уже нельзя отдифференцировать острую альвеолярную эмфизему и очаги гнилостной эмфиземы, нельзя говорить достоверно об альвеолярном отёке (может быть гнилостная жидкость).
Указывается, что на фоне аутолиза оценка срезов ограничена.
Пример№1.
ЛЁГКИЕ (2объекта) — на всей площади срезов одного из объектов представлен казеозный некроз с большим количеством угольного пигмента, единичными мелкими кальцинатами. В других срезах — также крупный очаг казеозного некроза, окружённый грубой соединительной тканью с выраженной очаговой круглоклеточной инфильтрацией, мелкими скоплениями гигантских многоядерных клеток Пирогова-Лангганса, без признаков перифокального воспаления.Специфическое воспаление, вызванное микобактерией туберкулёза, без признаков активности процесса.
Пример№2.
ЛЁГКИЕ (4объекта, с бронхами, см. наличие бронхоспазма) — диффузное венозно-капиллярное полнокровие, эритростазы, в отдельных сосудах резко выраженный внутрисосудистый лейкоцитоз. Дистония, нерезкий спазм некоторых сосудов. Диапедезные микрогеморрагии, несколько мелкоочаговых экстра — и интраальвеолярных кровоизлияний насыщенно-красного цвета, с небольшим количеством лейкоцитов. Очаги острой альвеолярной эмфиземы различной степени выраженности и распространённости, с истончением и дефектами ряда межальвеолярных перегородок. Альвеолярный отёк в срезах 3-ёх объектов слабо выраженный очаговый (мелкоочаговый), в срезах 4-ого объекта — выраженный распространённый. В отдельных полях зрения в просветах альвеол слабо-умеренные скопления гемосидерофагов, выраженный периваскулярный отёк. В срезах представлены преимущественно крупные бронхи без признаков склероза и воспаления стенок, в состоянии лёгкой дистонии, с субтотальной и тотальной десквамацией мерцательного эпителия, признаками выраженной гиперсекреции слизи (большинство бокаловидных клеток значительно набухшее, с просветлением цитоплазмы), в просветах бронхов — пласты слущенного мерцательного эпителия, большое количество тяжей слизи, умеренное количество сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов, небольшое количество макрофагов. Лёгочная плевра в данных срезах не представлена. Картина острого гнойного эндобронхита.
Пример№3.
ЛЁГКОЕ (1объект) — диффузное венозное и капиллярное полнокровие, диапедезные микрогеморрагии, очаговые слабые интра — и экстраальвеолярные кровоизлияния насыщенно-красного цвета, на фоне небольшого количества лейкоцитов и гемосидерофагов. Участки дистелектазов лёгочной ткани чередуются с очагами острой альвеолярной эмфиземы. Слабо выраженный очаговый альвеолярный отёк. В срезах представлены единичные небольшие бронхи без признаков склероза и воспаления стенок, с тотальной десквамацией мерцательного эпителия, в просветах — слущенный эпителий. В строме единичные мелкие очаги умеренной круглоклеточной инфильтрации. Лёгочная плевра в данных срезах не представлена.
Пример№4.
ЛЁГКИЕ (1объект гематоксилин-эозин, с множественными кровоизлияниями) — неравномерное кровенаполнение сосудов с преобладанием слабого их кровенаполнения, частично спавшихся сосудов, в ряде сосудов просветы растянуты, а также на фоне эритроцитарных масс в них небольшие округло-овальные оптические пустоты, похожие на жировые эмболы. На большей площади срезов выраженные очагово-диффузные кровоизлияния насыщенно-красного цвета, со слабо-умеренным лейкоцитозом на фоне зёрен формалинового пигмента. Участки дистелектазов лёгочной ткани чередуются с очагами выраженной острой альвеолярной эмфиземы, с дефектами ряда межальвеолярных перегородок. Незначительный мелкоочаговый альвеолярный отёк. Бронхи в срезах не прослеживаются. Лёгочная плевра без признаков склероза и воспаления, в состоянии слабо выраженного геморрагического пропитывания.
При окраске суданом-3 (1объект, 3среза) — в 10-ти полях зрения микроскопа при х56 увеличении (окуляр 7х, объектив 8х, на площади срезов 2 кв. см) обнаружено 3-4 жировых эмбола жёлто-оранжевого цвета, размерами более 8 мкм, обтурирующих просветы капилляров межальвеолярных перегородок, что соответствует очень слабой степени жировой эмболии малого круга кровообращения по Адкину В.И..
Пример№5.
ЛЁГКИЕ (4объекта) — неравномерное кровенаполнение сосудов с преобладанием венозно-капиллярного полнокровия, эритростазы, слабый и умеренный внутрисосудистый лейкоцитоз, пристеночное стояние лейкоцитов. На всей площади срезов лёгочная ткань безвоздушная: на фоне распространённого альвеолярного отёка просветы альвеол заполнены гнойно-фибринозным экссудатом. Межальвеолярные перегородки утолщены, разрыхлены, со слабо-умеренной лейкоцитарной инфильтрацией. Выраженный периваскулярный отёк. В срезах представлены единичные мелкие бронхи с заполнением их просветов гнойно-фибринозным экссудатом, стенки бронхов сливаются с картиной окружающей их пневмонии. Междолевая плевра значительно утолщена, разрыхлена, отёчна, со слабо-умеренной лейкоцитарной инфильтрацией. Лёгочная плевра также в состоянии некоторого отёка, с очаговым геморрагическим пропитыванием, в срезах 2-ух объектов со слабыми и слабо-умеренными наложениями фибрина с лейкоцитами. Гистологическое заключение: Выраженная картина гнойно-фибринозной пневмонии на фоне распространенного выраженного альвеолярного отёка. Слабо выраженная картина гнойно-фибринозного плеврита.
Пример№6.
ЛЁГКИЕ (2объекта, судан-3) —
В ОДНИХ СРЕЗАХ — 170-180 жировых эмболов жёлто-оранжевого цвета, размерами более 8 мкм, расположенных в капиллярах межальвеолярных перегородок (большая их часть обтурирующего типа), артерий и вен различного калибра, что соответствует выраженной степени жировой эмболии малого круга кровообращения по Адкину В.И..
В ДРУГИХ СРЕЗАХ — в 10-ти полях зрения микроскопа при х56 увеличении (окуляр 7х, объектив 8х, на площади срезов 2 кв. см) обнаружено до 200-210 жировых эмболов жёлто-оранжевого цвета, размерами более 8 мкм, обтурирующих капилляры межальвеолярных перегородок, артерий и вен различного калибра, что соответствуетпереходу выраженной степени жировой эмболии малого круга кровообращения в очень выраженную степень по Адкину В.И..
Наличие жировых эмболов в просветах сосудов лёгких можно предположить по наличию на фоне эритроцитов и других элементов крови в просветах сосудов небольших округло-овальных оптических пустот.
К «Заключению эксперта» № 09-8/ ХХХ 2008 год
Таблица № 1
Государственное учреждение здравоохранения
« САМАРСКОЕ ОБЛАСТНОЕ БЮРО СУДЕБНО-МЕДИЦИНСКОЙ ЭКСПЕРТИЗЫ »
№ 09-8/ ХХХ 2008 год
Таблица № 2
Ткань лёгкого с выраженным геморрагическим синдромом, картиной очаговой острой гнойной пневмонии, наличием инородных частиц в просветах бронхов небольшого калибра.
Окраска: гематоксилин и эозин. Увеличение х100 и х250.
|
Рис. 1. В просвете небольшого бронха на фоне эритроцитов, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов, отёчной жидкости единичное скелетное мышечное волокно с частично сохранившейся поперечной исчерченностью (стрелка). |
Рис. 2. Небольшой бронх с довольно большим количеством отёчной жидкости, насыщенно-красных эритроцитарных масс, небольшим количеством сегментоядерных лейкоцитов в просвете. |
|
Рис. 3. В просвете одного бронха среднего сечения на фоне отёчной жидкости, эритроцитов, сегментоядерных лейкоцитов инородное тело, похожее на микрофрагмент плетёной нити (стрелка). |
Рис. 4. В просвете одного бронха среднего сечения на фоне отёчной жидкости, геморрагического синдрома и гнойного экссудата наличие мелких инородных серо-чёрных частиц, похожих на копоть (стрелки). |
Судебно-медицинский эксперт Филиппенкова Е. И.
Государственное учреждение здравоохранения
« САМАРСКОЕ ОБЛАСТНОЕ БЮРО СУДЕБНО-МЕДИЦИНСКОЙ ЭКСПЕРТИЗЫ »
К « Акту судебно-гистологического исследования » № 09-8/ХХХ 2007 год
Таблица № 3
|
Рис. 1-4. Межальвеолярные перегородки утолщены, с инфильтрацией макрофагами, гистиоцитами, лимфоцитами, сосуды в них полнокровны, в отдельных сосудах наличие криптококков. В просветах ряда альвеол на фоне отёчной жидкости видны скопления криптококков различной степени зрелости. Группы макрофагов с заполнением цитоплазмы криптококками. Картина гематогенной диссеминации криптококка (фунгемии, рис. 3, стрелки). В ткани значительно утолщенной лёгочной плевры на фоне её склероза, отёка, продуктивного воспаления наличие гигантских многоядерных макрофагов по типу клеток Пирогова-Лангганса и клеток инородных тел (рис. 4, стрелка). Окраска: гематоксилин и эозин. Увеличение х100, х250, х400. |
|
Судебно-медицинский эксперт Филиппенкова Е. И.
Государственное учреждение здравоохранения
« САМАРСКОЕ ОБЛАСТНОЕ БЮРО СУДЕБНО-МЕДИЦИНСКОЙ ЭКСПЕРТИЗЫ »
К « Акту судебно-гистологического исследования » № 09-8/ХХХ 2007 год
Таблица № 4
|
Рис. 1-4. Лёгкие ВИЧ — инфицированной женщины, 29 лет. Стенки большинства сосудов утолщены за счёт выраженной полиморфноклеточной инфильтрации с преобладанием продуктивного компонента (как бы одеты в клеточные муфты). В просветах ряда сосудов видно большое количество белесоватых округлых дрожжеподобных элементов (рис. 2, стрелка). Практически во всех просветах альвеол, несколько отступя от стенки альвеолы (местами видны тонкие ограничивающие мембраны), расположены однообразные ячеистые розовые массы, а также отдельные двуядерные структуры). Вокруг зрелых пневмоцист сосредоточено большое количество молодых форм (трофозоидов), имеющих лабильные очертания. По мере созревания внутриклеточные тельца заполняют зрелые цисты, их оболочка разрывается, внутриклеточные тельца выталкиваются в окружающие ткани, превращаясь в трофозоиды. Материнские клетки приобретают чашевидные или полулунные очертания, постепенно дегенерируют (рис. 3, стрелки). Межальвеолярные перегородки умеренно и значительно утолщены за счёт инфильтрации мононуклеарами (рис. 4, стрелки). В строме видны небольшие и средней величины очаги выраженного продуктивного воспаления (рис. 4, стрелки). Окраска: гематоксилин-эозин. Увеличение х250, х400. | |
Респираторное дерево подразделяют на верхние отделы (носоглотка и придаточные пазухи, гортань) и нижние (трахея, бронхи, бронхиолы, включая терминальные). В них происходит кондиционирование (очищение, увлажнение, согревание холодного, охлаждение горячего) воздуха и проведение его к респираторному отделу. Воздухоносные пути выполняют также функции звукообразования и обоняния.
Трахея -полая трубка длиной в среднем до 25 см и диаметром до 2,5 см. Стенка трахеи укреплена хрящевыми полукольцами неправильной формы, что придаёт ей жёсткость и упругость. Задняя стенка трахеи примыкает к стенке пищевода, не содержит хрящевой ткани и имеет вид мембраны (мембранозная стенка). Слизистая оболочка выстлана эпителием из слизистых, реснитчатых и базальных клеток . В подслизистом слое расположены слизистые железы, их протоки выходят на поверхность эпителия, образуя так называемые ямки. За подслизистым слоем - гладкомышечный слой, хрящевые пластинки и фиброзно-эластический каркас.
Бронхи -продолжение трахеи. Бронхиальное дерево включает правый и левый бронхи, долевые и 19 сегментарных бронхов. Правый бронх отходит от трахеи под меньшим углом по сравнению с левым, что приводит к более частому поражению его и правого лёгкого аспирированными микроорганизмами, пылевыми частицами и инородными телами. Гистологическое строение стенки совпадает со строением трахеи.
Бронхиолы -продолжение мелких бронхов, они проводят воздух в ацинусы. Отличие бронхиол от бронхов - меньший диаметр, отсутствие хряща и слизистых желёз, особенности слизистой оболочки. Слизистая бронхиол выстлана респираторным эпителием, в дистальном направлении количество слоёв в нём убывает, исчезают слизистые клетки и возникают нереснитчатые клетки Клара.
Строма и сосуды представлены перибронхиальной соединительной тканью и веточками лёгочной и бронхиальной артерий. Лимфатическая система лёгкого наименее изучена. Полагают, что лимфатические сосуды раздельно собирают лимфу от бронхососудистых пучков в периваскулярную ткань лёгочной артерии, затем в бронхопульмональные, перибронхиальные и паратрахеальные лимфатические узлы, а от ацинусов - в плевру.
Респираторный отдел имеет структурно-функциональную единицу - ацинус, его основная функция - газообмен. Структурные компоненты ацинуса - респираторная бронхиола (2–3 порядка), альвеолярные протоки (2–6 порядков) и альвеолярные мешочки. Стенки респираторных бронхиол имеют участки, аналогичные строению терминальных бронхиол. Они содержат гладкомышечные клетки и альвеолы. Альвеолярные протоки имеют на конце скопление альвеол в виде слепых, гроздеподобных структур, называемых альвеолярными мешочками. В каждой дольке по 3–5 ацинусов, в лёгком их более 300 млн. Респираторная часть лёгкого состоит из эпителиальной выстилки альвеол и интерстициальной ткани.
Лёгочные альвеолы имеют однослойную эпителиальную выстилкустенок, в ней преобладают пневмоциты I и II типов. Пневмоциты I типа - крупные, плоские клетки, покрывающие до 95% поверхности альвеол в зонах газообмена. Пневмоциты II типа расположены в местах стыка альвеол, имеют кубическую форму, занимают всего 5% площади альвеол и непосредственно в газообмене не участвуют. Эпителий лежит на базальной мембране, примыкающей к базальной мембране капилляра. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого сконцентрированы в бронхах в области нервных окончаний, строме, вблизи сосудов, среди альвеолярного эпителия, где их называют пневмоцитами III порядка.
Аэрогематический барьер . Капилляры и прилежащие к ним пневмоциты I типа формируют аэрогематический барьер - основное место газообмена в организме, занимающее 95% площади альвеол. Аэрогематический барьер имеет толщину 0,5 мкм. В состав барьера входит выстилающая альвеолярную поверхность плёнка сурфактанта (компонент защитной системы лёгких).
Интерстициальная ткань респираторных отделов включает строму и сосуды. Сосуды представлены терминальными веточками лёгочной артерии и артериолами. Последние содержат эластическую мембрану, альвеолярные капилляры, клеточные элементы (фибробласты, миофибробласты, интерстициальные макрофаги и др.) и компоненты экстрацеллюлярного матрикса (коллагеновые и эластические волокна, протеогликаны, гликопротеины).
Глава 17. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Глава 17. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Дыхательная система - это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных функций.
В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.
Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Газообмен осуществляется легкими.
Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста - гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.
Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы, которая выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.
В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоци-ма, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов через органы дыхательной системы выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).
Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких.
Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й нед эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки, в формировании которой принимает участие прехордальная пластинка. Гортань и трахея закладываются на 3-й нед из верхней части непарного мешковидного эпителиального выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный
зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки, в свою очередь, позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. Стволовые клетки в составе выпячиваний являются источником развития эпителия воздухоносных путей и дыхательного отдела. На 8-й нед появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных эпителиальных трубочек, а на 10-12-й нед стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов - бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5-6-м мес внутриутробного развития происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го - начала 7-го мес и до рождения дифференцируются часть альвеол и выстилающий их альвеолярный эпителий (альвеолярная стадия).
В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.
17.1. ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ
К ним относятся полость носа, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха. В типичных случаях (трахея, бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из слизистой оболочки с подслизистой основой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистые оболочки воздухоносных путей включают эпителий, собственную пластинку и в ряде случаев мышечную пластинку. Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный ороговевающий, переходящий в неороговеваю-щий, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым.
Рис. 17.1. Эпителиальные клетки слизистой оболочки воздухоносных путей (схема по Ю. И. Афанасьеву):
1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - эндокринные клетки; 3 - бокаловидные экзокри-ноциты; 4 - камбиальные клетки; 5 - безреснитчатые клетки; 6 - нервное волокно; 7 - клетки Клара; 8 - базальная мембрана; 9 - хемочувствительные клетки
Эпителий воздухоносных путей полидифферонный. Наиболее многочисленными являются реснитчатые эпителиоциты, определяющие название всего эпителиального пласта; здесь также находятся бокаловидные слизистые клетки (мукоциты), эндокринные, микроворсинчатые (каемчатые), базальные эпителиоциты и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара). Наряду с эпителиоцитами в пласте присутствуют антигенпредставляющие клетки (Лангерганса) и лимфоциты (рис. 17.1).
Реснитчатые эпителиоциты снабжены мерцательными ресничками (до 250 на каждой клетке) длиной 3-5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону полости носа, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адре-норецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эпителиальные клетки синтезируют и секретируют брон-хо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции).
По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.
Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные слизистые клетки (мукоциты). Секрет мукоцитов примешивается к секрету желез подслизистой основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, которые находятся в собственной пластинке слизистой оболочки.
Эндокринные клетки, относящиеся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии), располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1 %) способны синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин
и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях (см. главу 15).
Микроворсинчатые (щеточные, каемчатые) эпителиоциты, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.
Бронхиолярные экзокриноциты, или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, комплекс Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липо- и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации поступающих с воздухом токсинов.
Базальные, или камбиальные, клетки - это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов физиологической и репаративной регенерации.
Антигенпредставляющие клетки (дендритные, клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цито-кины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.
Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria) воздухоносных путей содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.
17.1.1. Полость носа
В полости носа различают преддверие, дыхательную и обонятельную области.
Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы полости носа задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких частях преддверия воло-
Рис. 17.2. Поверхность эпителиальной выстилки слизистой оболочки полости носа. Сканирующая электронная микрофотография (по А. С. Ростовщикову): а - микроворсинчатые и реснитчатая клетка (преддверие носа), увеличение 2500; б - редкое расположение реснитчатых клеток в передней трети полости носа, увеличение 860; в, г - реснитчатые клетки, ув. 7800 и 6800 соответственно; д - слизистая оболочка носовой раковины, увеличение 1200
сы становятся короче и количество их уменьшается, эпителий становится неороговевающим, переходящим в многорядный реснитчатый.
Внутренняя поверхность полости носа в дыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного столбчатого реснитчатого
эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей (рис. 17.2). В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают реснитчатые, микроворсинчатые, базаль-ные и бокаловидные эпителиоциты.
Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной поверхности и базальные малодифференцированные клетки.
Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы носовьх желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Слизистый секрет этих желез, как и секрет бокаловидных клеток, выделяется на поверхность эпителия. Благодаря этому здесь задерживаются пылевые частицы, микроорганизмы, удаляемые затем движением ресничек мерцательного эпителия. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфоидные узелки, особенно в области отверстий слуховых труб, где они образуют тубарные миндалины.
Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа очень богата сосудами, расположенными в поверхностных участках ее собственной пластинки непосредственно под эпителием, что способствует согреванию вдыхаемого воздуха. В артериях, венах и артериолах слизистой оболочки полости носа хорошо развита средняя оболочка. В области нижней раковины находится сплетение вен с широким просветом. При наполнении их кровью слизистая оболочка сильно набухает, что затрудняет вдыхание воздуха.
Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Они связаны с субарахнои-дальным пространством и периваскулярными влагалищами различных частей мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных желез.
Иннервация. Слизистая оболочка полости носа обильно иннервирована, имеет многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо- и ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары черепных нервов.
Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных, имеет ту же структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части полости носа, с той лишь разницей, что собственная пластинка в них значительно тоньше.
17.1.2. Гортань
Гортань - орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициаль-ную (рис. 17.3). выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием. Только истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластин-
Рис. 17.3. Строение гортани, фронтальный разрез (схема):
1 - хрящ надгортанника; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - лим-фоидные узелки; 4 - отдельные пучки гладких мышечных клеток ложной голосовой связки; 5 - ложная голосовая связка; 6 - железы; 7 - щитовидный хрящ; 8 - желудочек гортани; 9 - истинная голосовая связка; 10 - мышцы истинной голосовой связки; 11 - многослойный плоский неороговевающий эпителий
ка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью, содержит сеть эластических волокон. В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между поперечнополосатыми мышцами истинных голосовых связок.
На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы (gl. mixteae seromucosae). Особенно много их у основания надгортанного хряща. Здесь же находятся скопления лим-фоидных узелков, носящие название гортанных миндалин.
В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. Благодаря сокращению поперечнополосатых мышц истинной голосовой связки происходит изменение величины просвета между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань (см. рис. 17.3). В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной соединительной тканью. Она играет роль защитно-опорного каркаса гортани.
Адвентициальная оболочка состоит из соединительной ткани.
Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки надгортанника на его передней поверхности образует значительное количество вдающихся в эпителий сосочков; на задней поверхности они короткие, а эпителий более низкий.
17.1.3. Трахея
Трахея - полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентици-альной оболочек (рис. 17.4, 17.5).
Слизистая оболочка (tunica mucosa) при помощи тонкой подслизи-стой основы связана с волокнисто-мышечно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.
Реснитчатые эпителиоциты имеют столбчатую форму, на их свободной поверхности расположены около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18-33 °С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами.
Рис. 17.4. Строение трахеи (микрофотография):
I - слизистая оболочка; II - подслизи-стая основа: III - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка. 1 - многорядный столбчатый реснитчатый эпителий; 2 - бокаловидные экзокриноциты; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - железы трахеи; 5 - надхрящница; 6 - гиалиновый хрящ
Бокаловидные экзокриноциты - одноклеточные эндоэпителиальные железы - выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе со слизистым секретом желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадающие с воздухом. Дыхательные эндокриноциты относят к дисперсной эндокринной системе, они имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки - камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл. Среди эпителиоцитов присутствуют клетки Лангерганса, отростки которых проникают между эпителиоцитами.
Рис. 17.5. Поверхность эпителиальной выстилки слизистой оболочки трахеи. Электронная микрофотография, увеличение 4400:
1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - бокаловидные экзокриноциты (по Л. К. Романовой)
Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria), состоящая из рыхлой соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфоидные узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.
Подслизистая основа (tela submucosa) трахеи состоит из рыхлой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открыва-
ются на поверхности слизистой оболочки. Желез особенно много в задней и боковой стенках трахеи.
Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка (tunica fibromusculocartilaginea) трахеи состоит из 16-20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи.
Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) трахеи состоит из рыхлой соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.
Васкуляризация. Кровеносные сосуды трахеи, так же как и гортани, образуют в ее слизистой оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием - густую капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых поверхностное сплетение находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.
Иннервация. Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые и автономные волокна и образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев автономной нервной системы.
Функция трахеи как воздухоносного органа в значительной мере связана со структурно-функциональными особенностями бронхиального дерева легких.
17.2. ЛЕГКИЕ
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.
Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, играющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы.
17.2.1. Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает главные бронхи (правый и левый), которые подразделяются на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка), разветвляющиеся затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи 2-го порядка). Внутрилегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком), подразделяются на бронхи 3-5-го порядка (субсегментарные), которые по размеру
Рис. 17.6. Строение воздухоносных путей и респираторного отдела легкого (схема): 1 - трахея; 2 - главный бронх; 3 - крупные внутрилегочные бронхи; 4 - средние бронхи; 5 - мелкие бронхи; 6 - терминальные бронхиолы; 7 - альвеолярные бронхиолы; 8 - альвеолярные ходы; 9 - альвеолярные мешочки. В полукруге - ацинус
относятся к средним бронхам (диаметр 2-5 мм). Средние бронхи, разветвляясь, переходят в мелкие (диаметр 1-2 мм) бронхи и затем в терминальные бронхиолы (bronchioli terminales). За ними начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации (рис. 17.6).
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких столбчатых до низких кубических. В эпителии помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных эпителиоцитов, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также микроворсинчатые (каемчатые, щеточные) эпи-телиоциты.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (мышечная пластинка слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подсли-зистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. У животных - это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов.
В подслизистой основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1-2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец (в главных бронхах) на хрящевые пластинки (долевые, зональные, сегментарные, субсегментарные бронхи) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
Таким образом, бронхи крупного калибра диаметром соответственно от 5 до 15 мм на фиксированных препаратах характеризуются складчатой сли-
Рис. 17.7. Поверхность эпителиальной выстилки терминальной бронхиолы легкого крысы. Электронная микрофотография, увеличение 4000 (препарат И. С. Серебрякова):
1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - клетки Клара
зистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, многорядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков. В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более толстой по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышеч-
ных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание.
Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются микроворсинчатые, клетки Клара и реснитчатые клетки (рис. 17.7). В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагическому диф-ферону. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
17.2.2. Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является легочный ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы (рис. 17.8). Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко, клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка слизистой оболочки истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей дости-
Рис. 17.8. Легочный ацинус:
а - схема; б, в - микрофотографии. 1 - респираторная бронхиола 1-го порядка; 2 - респираторные бронхиолы 2-го порядка; 3 - альвеолярные ходы; 4 - альвеолярные мешочки; 5 - кровеносные капилляры в межальвеолярной перегородке; 6 - альвеолы; 7 - поры между альвеолами; 8 - гладкомышечные клетки; 9 - пневмоциты I типа; 10 - пневмоциты II типа; 11 - клетки Клара; 12 - реснитчатые эпителиоциты; 13 - кубические эпителиоциты
Рис. 17.9. Альвеола легкого крысы. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 3500 (по Л. К. Романовой):
1 - апикальная поверхность (микроворсинки) пневмоцитов II типа; 2 - выделенный сурфактант; 3 - межклеточные границы; 4 - кровеносные капилляры; 5 - пора между альвеолами
гает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м 2 , а при выдохе она уменьшается в 2-2,5 раза.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными межальвеолярными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки (см. рис. 17.8, в). Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм - альвеолярных пор (рис. 17.9, 17.10). Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120-140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана альвеолярным эпителием. В нем различают диффероны респираторных (клетки I типа) и секреторных пневмоцитов (клетки II типа). Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки III типа - микроворсинчатые.
Пневмоциты I типа (pneumocyti typus I) , или альвеолярные клетки I типа, занимают около 95 % поверхности альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки. К безъядерным участкам пневмоцитов I типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток
капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким - в среднем 0,5 мкм (см. рис. 17.10, а). Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой соединительной ткани.
Пневмоциты II типа, или альвеолярные клетки II типа, называемые часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni), крупнее, чем клетки I типа, имеют кубическую форму. В цитоплазме этих клеток, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца - цитофосфолипосомы, которые служат маркерами пневмоцитов II типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Пневмоциты II типа синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные
Рис. 17.10. Строение альвеол и межальвеолярных перегородок легкого крысы (по Л. К. Романовой, с изменениями):
а - схема: 1 - просвет альвеолы; 2 - сурфактант; 3 - гипофаза сурфактанта; 4 - пневмоцит I типа; 5 - пневмоцит II типа; 6 - альвеолярный макрофаг; 7 - макрофаг; 8 - просвет капилляра; 9 - эндотелиоцит; 10 - коллагеновые волокна; 11 - фибробласт; 12 - пора; б - электронная микрофотография, увеличение 24 000: 1 - пневмоцит I типа; 2 - базальная мембрана пневмоцита; 3 - базальная мембрана эндотелия капилляра; 4 - эндотелиоциты; 5 - цитоплазма гранулоцита в просвете гемокапилляра; 6 - воздушно-кровяной барьер
Рис. 17.11. Сурфактантный альвеолярный комплекс легкого крысы. Электронная микрофотография, увеличение 60 000 (по Л. К. Романовой):
1 - просвет альвеолы; 2 - просвет кровеносного капилляра; 3 - воздушно-кровяной барьер; 4 - мембраны сурфактанта; 5 - гипофаза (жидкая фаза) сурфактантного альвеолярного комплекса
вещества (ПАВ), входящие в состав сурфактантного альвеолярного комплекса. Последний включает три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант - миелиноподоб-ные структуры (рис. 17.11). В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокринному типу. ПАВ играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются альвеолярные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками плазмолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют гематогенную природу.
Снаружи к базальной мембране пневмоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких колла-геновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой - с соседней. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Рис. 17.12. Строение дольки легкого, основанием направленной к плевре (по Хему и Кормаку, с изменениями):
1 - конечная (терминальная) бронхиола; 2 - респираторная бронхиола; 3 - альвеолярный ход; 4 - альвеола; 5 - ветви легочной артерии; 6 - ветви легочной вены; 7 - бронхиальная артерия; 8 - междольковая соединительнотканная перегородка; 9 - сеть кровеносных капилляров; 10 - лимфатический сосуд; 11 - плевра. Размеры бронхиол, воздухоносных путей, кровеносных и лимфатических сосудов увеличены. Справа не обозначены кровеносные сосуды, кроме бронхиальной артерии, слева не обозначены лимфатические сосуды
Васкуляризация. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов (рис. 17.12). Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют узкопетлистую капиллярную сеть. В альвеолярных капиллярах, диаметр которых колеблется в пределах 5-7 мкм, эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, форми-
Рис. 17.13. Нервное окончание в стенке альвеолы. Импрегнация нитратом серебра. Микрофотография (препарат Т. Г. Оганесян):
1 - альвеолы; 2 - нервное волокно; 3 - свободное нервное окончание в стенке альвеолы
рующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.
Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизи-стой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются арте-риоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое - в подслизистой основе.
Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов (рис. 17.13). В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии автономной нервной системы, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.
Возрастные изменения. После перевязки пуповины новорожденного дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество
легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50-60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация. Физиологическая регенерация воздухопроводящих органов наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малодифференцированных (камбиальных) клеток. После удаления части полого органа восстановление путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание. Показано, что пневмоциты II типа могут делиться митозом и дифференцироваться в клетки I и II типов.
17.2.3. Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкое, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко. В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из листков спланхнотома мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий - мезо-телий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся то плоскими, то высокими.
Контрольные вопросы
1. Эмбриональные источники и последовательность развития органов дыхательной системы.
2. Структурно-функциональная единица респираторной части легкого (название, компоненты, клеточный состав). Строение аэрогематиче-ского барьера.
3. Сравнительная морфофункциональная характеристика стенок вну-трилегочных бронхов разного калибра.
Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.
Включает в себя :
Полость носа
Воздухоносные пути:
Функции :
Газообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол
Терморегуляция
Увлажнение и очищение вдыхаемого воздуха
Иммунная защита
Участие в обмене липидов
Участие в водно-солевом обмене
Участие в механизме свертываемости (выработка гепарина и протромбина)
Эндокринная (вырабатывается норадреналин, дофамин, серотонин)
Синтезируется лизоцим, интерферон. Происходит в макрофагах легких. Инактивируется простагландин Е1, брадихинин (брадикинин?) с участием макрофагов и тучных клеток.
Депо и фильтрация крови
Обонятельная функция
Экскреторная (удаляется аммиак, алкоголь, ацетон)
Дыхательная функция
Недыхательные функции:
Развитие дыхательной системы.
Соединительно-тканная строма, гладко-мышечная ткань, хрящевая ткань, развиваются из мезенхимы. Мезотелий плевры – из спланхнотома. Эпителий развивается из выпячивания стенки передней кишки.
На 22-26 день внутриутробного развития (3 неделя), из вентральной стенки передней кишки начинает формироваться отросток (дивертикул), который делится перегородкой на две части. В результате образуется дорсальная часть, из которой в последующем формируется пищевод и вентральная часть, которая идет на построение дыхательной системы. Примерно на 4 неделе, ее центральная часть дает трахею, а дистальная часть делится на 2 почки (легочные почки) – зачатки бронхов. В дальнейшем, правая легочная почка делится на 3 части, левая – на две. Ветвление продолжается в результате индуктивный влияний мезодермы (активно развиваются сосуды). К шестому месяцу образуются по 17 ветвлений каждого бронхиального дерева. Процесс формирования легкого складывается из трех стадий:
Железистая . Характеризуется ветвлением бронхиального дерева. Легкие напоминают железу. Активно развивается хрящевая ткань трахеи и бронхов. Эпителий однослойный цилиндрический. К 10 неделе появляются первые бокаловидные клетки. Стадия длится с 5 по 15 по неделю эмбриогенеза.
Канальцевая . С 16 по 25 неделю эмбриогенеза. Активно формируются бронхиолы. Эпителий однослойный кубический. Начинается формирование альвеолярных мешочков.
Альвеолярная . С 26 по 40 неделю развития. Образовавшиеся на предыдущей стадии канальцы, очень активно преобразуются в альвеолярные мешочки, с последующей дифференцировкой клеток-альвеол. На 35 неделе начинается выработка сурфактанта. До момента рождения легкие не имеют нормальной морфологической структуры. В первый год жизни ребенка развивается нормальная структура.
Полость носа.
Состоит из преддверия и полости носа. Преддверие выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. За эпителием идет собственная пластинка, представленная соединительной тканью. Здесь содержатся сальные железы и щетинистые волосы.
Собственно полость носа. Эпителий многорядный. Включает реснитчатые клетки, базальные и бокаловидные клетки. Далее идет собственная пластинка, которая представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая содержит слизистые железы, лимфоидные узелки и огромное количество сосудов разного калибра.
Венозное сплетение представлено тонкостенными венами (поэтому так легко возникает кровотечение).
В верхней (частично в средней) носовых раковинах находится обонятельный эпителий.
Гортань .
Состоит из 3 оболочек.
Слизистая. Содержит 2 вида эпителия. В области голосовых связок – многослойный плоский неороговевающий. На остальной поверхности – однослойный многорядный призматический. Собственная пластинка. Рыхлая неоформленная соединительная ткань. В ее составе находятся белково-слизистые железы. Слизистая оболочка (эпителий + собственная пластинка) образуют складки – голосовые связки. В структуре истинных голосовых связок есть поперечно-полосатая скелетно-мышечная ткань. В структуру ложных голосовых связок входит гладкая мышечная ткань.
Фиброзно-хрящевая оболочка. Состоит из отдельных хрящей гортани. Образована как эластической, так и гиалиновой хрящевой тканью.
Адвентициальная оболочка. Рыхлая неоформленная соединительная ткань.