Как упоминалось выше, терминальные бронхиолы последовательно делятся на респираторные бронхиолы 1, 2-го и 3-го порядка. Последние образуют расширения - преддверия, от которых отходят альвеолярные ходы числом от 3 до 17 (чаще Т-8). Они ветвятся от 1 до 4 раз и заканчиваются слепо альвеолярными мешками (рис. 6). На уровне бронхиол заканчивается кровоснабжение по системе бронхиальных артерий. В более дистальных отделах циркуляция осуществляется только по системе легочной артерии.
Рис. 6. Модель легочной дольки при 32-кратном увеличении.
1 - ветвь легочной артерии; 2 - слизистая оболочка бронха; 3 - мелкий бронх; 4 - нерв; 5 - ветвь бронхиальной артерии; 6 - фиброзная оболочка бронха; 7 - гладкие мышцы бронха; 8 - хрящевые пластинки; 9 - бронхиальные железы; 10 - эластическая сеть слизистой оболочки бронха; 11 - бронхиальные вены; 12 - бронхиолы; 13 - сеть эластических волокон; 14 - сеть гладкомышечных пучков; 15 - респираторный бронхиол; 16 - эластическая сеть альвеолы; 17 - альвеолярные мешки; 18 - альвеолярный ход; 19 - межальвеолярные перегородки; 20 - альвеолы; 21 - сообщение альвеолярного мешка с альвеолярным ходом; 22 - 3 слоя плевры (с эластической сетью); 23 - капиллярная сеть в альвеолярных стенках; 24 - разрез соседней дольки; 25 - ветвь легочной вены.
В качестве структурной единицы респираторных отделов выделяют ацинус. Наиболее распространено понятие об ацинусе как о совокупности разветвлений терминальной бронхиолы. Однако существуют и другие мнения. Так, А. Г. Эйнгорн (1951, 1956) полагает, что началом ацинуса следует считать преддверие.
По данным Andre-Bougaran и соавт. в эпителиальной выстилке терминальных бронхиол часть реснитчатых клеток утрачивает реснички и появляются островки клеток альвеолярного эпителия (мембранозных пневмоцитов). В эпителии респираторных бронхиол 1- 3-го порядка количество реснитчатых клеток прогрессивно убывает. Увеличивается число клеток Клара и кубических клеток, которые авторы рассматривают как промежуточную форму между реснитчатыми и клетками Клара. В респираторных бронхиолах первого порядка альвеолы составляют около 1/3 площади стенки, второго порядка 1/2 и третьего -1/3.
Рис. 7. Схема отношения диаметров бронха и бронхиол к диаметру сопровождающих ветвей легочной артерии (обозначено дробью) и соотношения между двумя типами эпителия в респираторных бронхиолах.
1 - бронх; II - бронхиолы; а - терминальная; б - респираторные первого, второго и третьего порядка.
Строение и морфометрия респираторного отдела детально описаны А. Г. Эйнгорном (1951, 1956). По его данным, бронхиолы всех порядков имеют почти одинаковый диаметр, в среднем около 360-380 мкм, но сопровождающие их артерии сужаются (рис. 7). Длина терминальных бронхиол у взрослых в среднем около 1200 мкм (от 600 до 2000 мкм), респираторных бронхиол первого порядка - 950 мкм, второго - 800 мкм, третьего - 500 мкм. Преддверия вдвое шире бронхиол - от 360 до 1400 мкм, в среднем 735 мкм. Длина альвеолярных ходов в среднем 1300 мкм (от 450 до 2400 мкм), ширина - 350 мкм (от 180 до 360 мкм).
Стенки альвеолярных ходов состоят из альвеол числом от 21 до 170, в среднем около 80. Диаметр альвеол 185 мкм, глубина - 135 мкм, отношение глубины к диаметру у взрослых составляет около 2/3-3/4, у детей и стариков - меньше. Альвеолы, которые открываются непосредственно в респираторные бронхиолы, отличаются меньшей глубиной (менее 1/2 диаметра).
Всего в легких взрослого человека, по А. Г. Эйнгорну, содержится около 500 млн. альвеол общей площадью около 40 м 2 . По данным Weibel (1970), общее число альвеол составляет около 300 млн., а площадь альвеолярной поверхности - 70-80 м2.
Стенка альвеолы, по современным представлениям, состоит из непрерывной эпителиальной выстилки, септального пространства и кровеносных капилляров.
В составе альвеолярного эпителия различают 3 типа клеток.
Пневмоциты 1-го типа (малые альвеолярные клетки) участвуют в образовании аэрогематического барьера и характеризуются длинными цитоплазматическими отростками (вуалями) толщиной около 0,1 мкм и менее.
Пневмоциты 2-го типа (большие альвеолярные клетки) крупнее первых. Их особенностью является содержание в цитоплазме ламеллярных осмиофильных телец, которые, по наблюдениям одних авторов, происходят из митохондрий, по мнению других - из мультивезикулярных телец аппарата Гольджи. Ламеллярные тельца содержат фосфолипиды и участвуют в выработке сурфактанта - комплекса липопротеидов, понижающих поверхностное натяжение. Сурфактант образует пленку толщиной около 0,05 мкм на поверхности эпителиальной выстилки альвеол.
Пневмоциты 3-г о типа , описанные Meyrick и Reid (1968) под названием щеточных клеток (brush cells), отличаются наличием коротких ворсинок на свободной поверхности. Авторы полагают, что эти клетки осуществляют функцию всасывания жидкости, концентрации сурфактанта либо хеморецепции.
Под эпителием расположена гомогенная базальная мембрана толщиной от 75 до 250 нм. Кровеносные капилляры находятся и толще альвеолярных стенок и состоят из эндотелия, под которым также обнаруживается базальная мембрана. Пространство неравномерной ширины, ограниченное субэпителиальной и субэндотелиальной мембранами, называют септальным пространством , а находящиеся в нем клетки (в норме немногочисленные гистиоциты и фибробласты) - септальным и клетками . Септальное пространство содержит основное вещество, тонкие ретикулиновые, коллагеновые и эластические волокна, иногда также единичные гладкомышечные волокна.
Вокруг устьев альвеол в так называемых замыкательных пластинках отмечается сгущение эластических и коллагеновых волокон и регулярно встречаются гладкие мышцы. Однако И.К. Есипова и соавт. (1974) смогли обнаружить мышцы лишь в замыкательных структурах респираторных бронхиол 1-го и 2-го порядка, но далее к периферии их не находили.
Между альвеолами одного, реже - разных, расположенных но соседству альвеолярных ходов встречаются поры Кона - отверстия диаметром около 5-10 мкм, способствующие коллатеральному дыханию; у маленьких детей они не обнаружены.
Возможность превращения клеток альвеолярного эпителия в свободные макрофаги представляется сомнительной, хотя и остается дискутабельной. Исследования Bowden и соавт. (1969) свидетельствуют против такого превращения.
Легкие
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол , выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.
Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis ) включает:
- главные бронхи – правый и левый;
- долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
- зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
- сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
- мелкие бронхи (6…15-го порядка);
- терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales ).
За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных клеток.
В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 - 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
На фиксированных гистологических препаратах:
- - Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
- - Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.
- - В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
- - Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus pulmonaris ). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются альвеолы.
Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares ), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares ). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м², а при выдохе она уменьшается в 2-2½ раза.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм - альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты» используется термин «пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа - щеточные.
Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii ), занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким - в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni ). В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца - цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант - миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:
- сурфактантный альвеолярный комплекс;
- безъядерные участки альвелоцитов I типа;
- общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;
- безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще называют «пылевыми» клетками.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют .
Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью - с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Васкуляризация . Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов – легочной и бронхиальной.
Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапилярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь вращается в сердце.
Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое - в подслизистой основе.
Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.
Возрастные изменения . В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций после перевязки пуповины новорожденного.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50-60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация . Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления части органа ее восстановления путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в эксперименте в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание.
Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.
В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий - мезотелий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся плоскими или высокими.
Некоторые термины из практической медицины:
- пневмония -- (pneumonia ; греч., от pneumon легкое; син. воспаление легких) воспалительный процесс в тканях легкого, возникающий как самостоятельная болезнь или как проявление или осложнение какого-либо заболевания;
- одышка , dyspnoe -- нарушение частоты, ритма, глубины дыхания или повышение работы дыхательных мышц, проявляющееся, как правило, субъективными ощущениями недостатка воздуха или затруднения дыхания; respiratory3.mp3,
8 302 кБ
2. Цель: приобрести и закрепить знания по изучению особенностей структурной организации легких /бронхиального дерева и респираторного отдела/, их диагностике, а также навыки микроскопирования и зарисовки гистологических препаратов органов дыхания.
3. Задачи обучения:
Студент должен знать:
· морфофункциональную характеристику легких /бронхиального дерева и респираторного отдела/ для правильного понимания физиологии дыхания, диагностики и лечения патологии дыхательной системы;
· роль структурных компонентов стенки воздухоносных путей /внутрилегочных/ и респираторного отдела в осуществлении дыхательной функции легких.
Студент должен уметь:
· научить определять на микроскопическом уровне легкие и их составляющие отделы /бронхи, респираторные отделы/, их тканевые и клеточные компоненты;
· проводить диагностику гистологических препаратов органов дыхания с последующей зарисовкой;
· решать ситуационные задачи по вопросам структурной организации органов дыхания.
4. Основные вопросы темы:
1. Легкие. Бронхиальное дерево.
2. Общий план строения стенки бронхов.
3. Зависимость строения стенки бронхов и бронхиол от их калибра.
4. Респираторный отдел легкого. Ацинус. Строение стенки альвеол, типа альвеолоцитов.
5. Аэрогематический барьер и его значение в газообмене.
5. Методы обучения и преподавания:
Работа в малых группах: студенты делятся на группы по 6-7 человек и им предлагаются гистологические препараты органов дыхания для диагностики и зарисовки. Необходимо в процессе диагностики определить на микроскопическом уровне представленный орган, составить протокол, то есть письменное описание препарата данного органа и зарисовать его с указанием учебных элементов.
Решение ситуационных задач.
6. Литература:
Основная литература:
1. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для мед. вузов. С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкабаров. М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600с.
- Гистология. Учебник под ред. Афанасьева Ю.И., Юриной Н.А. 4-е изд. перераб. и доп. – М.: Медицина, 1989. – 672с.
3. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник. 3-е изд., перераб. и доп./ Под ред. Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А. - М., 2007.
- Гистология. Учебник. 2-е изд., перераб. и доп./Под ред. Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А. ГЭОТАР- М.:Мед, 2002. – 672с.
5. Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студентов медицинских ВУЗов. Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, изд. «Эффект». - 2006.- 416с.
- Гистология. Цитология. Эмбриология: учебник + СД/ под редакцией Э.Г.Улумбекова, Ю.А.Чалышева. – 3-е изд. – М., 2007. – 480 с.
- Гистология: атлас для практических занятий. Учебное пособие/ под редакцией Ю.А.Чалышева, Н.В.Байчук. – М., 2008. – 160 с.
- Атлас по гистологии и эмбриологии. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Москва.: Медицина, 1978. – 550с.
- Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии. Под ред. Афанасьева Ю.И., Яцковского А.Н. Москва.:Медицина, 2004. – 328с.
- Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии/ Учебное пособие для студентов медицинских вузов. Казымбет П., Рысулы М.,Ж.Ахметов, Кузнецов С.Л., Н.Н.Мушкамбаров, В.Л.Горячкина. – Астана-Москва, 2005. – 400с.
- Кузнецов С.Л., Н.Н.Мушкамбаров, В.Л.Горячкина. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. «Диа Морф», Москва. CD-диск. 2003.
Дополнительная литература:
- Цветной атлас по цитодиагностике. Японское агентство международного сотрудничества, 2005.
- Заварзин А.А. Сравнительная гистология. Санкт-Петербург, 2000. – 520с.
7. Контроль:
Контрольные вопросы для оценки исходного уровня знаний:
1. Как изменяется эпителий слизистой оболочки на протяжении бронхиального дерева?
2. Как изменяется строение фиброзно-хрящевой оболочки бронхов в зависимости от их калибра?
3. Назовите структурно-функциональную единицу респираторного отдела легкого.
4. Опишите строение ацинуса.
5. Что такое сурфактант? В чем его значение?
Контрольные тесты для оценки исходного уровня знаний:
1. Какие клетки характерны для легочных альвеол?
- реснитчатые и бокаловидные
- эндокринные
- респираторные и большие эпителиоциты и макрофаги
- базальные
- секреторные клетки Клара
2. Для стенки бронхов крупного калибра характерны:
3. Для стенки бронхов среднего калибра характерны:
1 многорядный реснитчатый эпителий, незамкнутые хрящевые кольца, железы
2 двухрядный эпителий, развитая мышечная пластинка, отсутствие хряща и желез
3 многорядный реснитчатый эпителий, хрящевые пластины, железы
4 многорядный эпителий, островки хряща, железы
5 однослойный кубический реснитчатый эпителий, эластические волокна, гладкие миоциты, отсутствие хряща и желез
4. Для стенки бронхов малого калибра характерны:
1 многорядный реснитчатый эпителий, незамкнутые хрящевые кольца, железы
2 двухрядный эпителий, развитая мышечная пластинка, отсутствие хряща и желез
3 многорядный реснитчатый эпителий, хрящевые пластины, железы
4 многорядный эпителий, островки хряща, железы
5 однослойный кубический реснитчатый эпителий, эластические волокна, гладкие миоциты, отсутствие хряща и желез
5. Для стенки терминальных бронхиол характерны:
1 многорядный реснитчатый эпителий, незамкнутые хрящевые кольца, железы
2 двухрядный эпителий, развитая мышечная пластинка, отсутствие хряща и желез
3 многорядный реснитчатый эпителий, хрящевые пластины, железы
4 многорядный эпителий, островки хряща, железы
5 однослойный кубический реснитчатый эпителий, эластические волокна, гладкие миоциты, отсутствие хряща и желез
6. Слизисто-белковые и белково-слизистые железы отсутствуют в:
1 носовой полости и гортани
3 крупных бронхах
4 средних бронхах
5 мелких бронхах
7. Укажите бронх, в котором фиброзно-хрящевая оболочка представлена островками хрящевой ткани:
1 главный бронх
2 бронх крупного калибра
3 бронх среднего калибра
5 бронх малого калибра
8. Назовите бронх, в котором сильно развита мышечная пластинка слизистой оболочки:
1 главный бронх
2 бронх крупного калибра
3 бронх среднего калибра
4 бронх малого и среднего калибра
5 бронх малого калибра
9. В секреции компонентов сурфактанта участвуют:
1 эндотелиоциты гемокапилляров
2 эпителиоциты терминальных бронхиол
3 респираторные эпителиоциты
4 большие эпителиоциты
5 макрофаги
10. Укажите бронх, в котором фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинами хрящевой ткани:
1 главный бронх
2 бронх крупного калибра
3 бронх среднего калибра
4 бронх малого и среднего калибра
5 бронх малого калибра
Контрольные вопросы для оценки заключительного уровня знаний:
1. Какое строение имеет фиброзно-хрящевая оболочка в бронхах крупного, среднего и малого калибра?
2. В каких бронхах отсутствует фиброзно-хрящевая оболочка?
3. Каким эпителием выстланы конечные бронхиолы?
4. Назовите клеточный состав альвеол. Какие функции они выполняют?
5. В чем заключается функциональное значение аэрогематического барьера? Какие структуры входят в его состав?
Контрольные задачи для оценки заключительного уровня знаний:
1. На срезе легких курильщика в стенках альвеол видно большое количество клеток с включениями черного цвета. Какие это клетки?
2. При приступах бронхиальной астмы наблюдаются спастические сокращения гладкомышечных клеток бронхов. В каких бронхах это происходит?
3. При курении нарушается работа муко-цилиарного конвейера, что приводит к развитию «бронхита курильщика». Объясните механизм дисбаланса в работе реснитчатых и бокаловидных клеток при курении как причины развития патологического процесса в бронхах.
Легкие имеет форму половины конуса с закругленной верхушкой, основанием, выпуклой реберной и вогнутой медиальной поверхностями. Верхушка легких у взрослого выступает через верхнее отверстие грудной клетки в нижнюю боковую область шеи. С верхушкой соприкасается подключичная артерия. Первое ребро оставляет на легком отпечаток в виде субапикальной борозды Шморля. Основание легкого соприкасается с диафрагмой. Между реберной и диафрагмальной поверхностями легкого находится острый нижний край, проникающий в реберно-диафрагмальный синус плевры (см.). Острый передний край проникает вперед и медиально между грудной клеткой и сердцем в реберно-средостенный синус плевры. Медиальная поверхность легких обращена к средостению и позвоночному столбу. На ней находятся ворота легкого, где в легкое вступают главный бронх (см. Бронхи), легочная артерия (см. Легочный ствол) и выходят легочные вены, составляющие корень легкого, располагаются лимфатические узлы, нервное сплетение, бронхиальные артерии и вены. На медиальной поверхности легкого кпереди и ниже ворот находится вдавление от сердца. Кверху и кзади от ворот к левому легкому прилежит аорта. На правом легком кпереди от ворот находится вдавление от верхней полой вены, а позади ворот - от непарной вены и пищевода. При вдохе и выдохе наименее подвижна верхушка легкого, нижний край опускается и поднимается на 1-2 см при обычном поверхностном дыхании и на 6-10 см при форсированном дыхании.
Цвет легких у новорожденного - бело-розовый с желтоватым оттенком, у взрослого - желто-серый с красным оттенком и многочисленными аспидно-синими полосками и пятнами. Ткань легких у взрослого мягкая и губчатая, она упруга и эластична. Удельный вес легкого у доношенного мертворожденного плода - 1,06, ткань легкого плотная; легкого недышавшего мертворожденного ребенка тонет в воде. Удельный вес легкого дышавшего новорожденного - 0,49. Удельный вес легких взрослого человека - 0,342. Правое легкое короче, но шире левого.
Легкие разделяются на доли посредством междолевых щелей. Левое легкое разделяется на верхнюю и нижнюю доли посредством косой щели; она направляется сверху и сзади вниз и вперед, в проекции на стенку грудной клетки - от остистого отростка III грудного позвонка к месту соединения: костной и хрящевой части VI левого ребра.
Правое легкое состоит из трех долей - верхней, средней и нижней; средняя доля отграничивается от верхней доли горизонтальной щелью, которая в проекции на стенку грудной клетки отделяется от косой щели на подмышечной линии и тянется горизонтально вперед на уровне IV ребра к грудине. Верхушка легкого находится на уровне остистого отростка VII шейного позвонка сзади, на 4-5 см выше яремной вырезки грудины и на 2-3 см выше ключицы спереди. Проекция переднего края правого легкого опускается от верхушки к медиальному концу ключицы, к середине рукоятки грудины и чуть левее срединной линии до соединения тела грудины с мечевидным отростком или прикрепления VI реберного хряща к грудине. Проекция переднего края левого легкого тянется от центра рукоятки грудины вниз несколько слева от срединной линии до соединения IV ребра с грудиной, откуда отклоняется влево на протяжении 6-7 см вдоль V реберного хряща, а потом, направляясь вниз и медиально к VI реберному хрящу, пересекает его на расстоянии 4 см от срединной линии. В среднем между вдохом и выдохом положении нижний край легкого соответствует хрящу VI ребра по грудинной линии, верхнему краю VII ребра по среднеключичной линии, нижнему краю VII ребра по передней подмышечной линии, далее пересекает VIII ребро по средней подмышечной линии и X ребро по лопаточной линии, откуда направляется, пересекая XI ребро по околопозвоночной линии, к остистому отростку X грудного позвонка (рис. 4).
Бронхолегочным сегментом называется участок легочной паренхимы, более или менее полно отделенный от таких же соседних участков соединительнотканными перегородками с проходящими в них венами и снабженный самостоятельным бронхом и самостоятельной ветвью легочной артерии. Сегменты легких имеют форму неправильных конусов или пирамид. Их верхушки направлены к воротам, основания - к поверхности легкого. В каждом легком выделяют 10 бронхолегочных сегментов (рис. 5-24 и цветн. рис. 1-4).
Сегменты легких состоят из долек. В обоих легких около 1000 долек. Поверхностные дольки имеют форму многоугольных пирамид 21-27 мм высоты и 9-21 мм ширины; глубокие дольки - мельче. В результате ветвлений бронхов получаются мелкие (диаметром около 1 мм) бронхи. Они вступают в дольки.
Внутридольковые бронхи ветвятся на бронхиолы. Стенки бронхов состоят из кубического эпителия, тонкой соединительнотканной пластинки, содержащей коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна, и гладкомышечного слоя. Концевые бронхиолы ветвятся до респираторных бронхиол, в стенках которых находятся альвеолы, а в промежутках между ними - кольцевые пучки гладкой мускулатуры. Респираторные бронхиолы три раза дихотомически делятся и заканчиваются расширениями - преддвериями. Преддверия продолжаются в альвеолярные ходы, стенки которых состоят из альвеол. Альвеолярные ходы ветвятся 1-4 раза и заканчиваются альвеолярными мешочками.
Структурной единицей легочной паренхимы (или ацинусом) считают расходящуюся от преддверия группу альвеолярных ходов, заканчивающихся альвеолярными мешочками. В дольке легкого до 96 ацинусов, а всего в обоих легких около 800 тыс. ацинусов и свыше 700 млн. альвеол. Диаметр альвеол в легких взрослого человека в среднем 0,2-0,25 мм, у новорожденных - 0,05 мм, в старости - 0,34 мм. Альвеолы выстланы сплошным слоем дыхательного эпителия.
Под эпителием в межальвеолярных перегородках находятся кровеносные капилляры, многочисленные эластические волокна, коллагеновые и ретикулиновые аргирофильные волокна и так называемые септальные клетки. Они подвижны, обладают фагоцитарными свойствами и могут проникать в просвет альвеол. Площадь дыхательной поверхности легких меняется от 30 мг при выдохе до 100 мг при глубоком вдохе.
Легочный ствол (легочная артерия) ветвится вместе с бронхами и респираторными бронхиолами. Прекапилляры находятся между альвеолярными ходами и отдают 12-20 капилляров диаметром 6-12 мк в межальвеолярные перегородки. Капилляры, образуя 4-12 петель, сливаются в посткапилляры. Протяженность пути крови в капиллярах составляет от 60 до 250 мк. Посткапилляры продолжаются в венулы. Внутридольковые вены впадают в вены междольковых перегородок, продолжающиеся в межсегментарные вены.
Правая бронхиальная артерия обычно начинается из правой третьей межреберной артерии. Две левые бронхиальные артерии обычно начинаются от верхней части нисходящей аорты. Бронхиальные вены впадают справа в непарную (v. azygos), слева в полунепарную (v. hemiazygos) вену. Лимфатическая система легких складывается из поверхностных и глубоких лимфатических капилляров и сосудов. Лимфа легких течет в правые латеротрахеальные, бифуркационные, левые латеротрахеальные, преаортокаротидные узлы.
Иннервация легких осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - сужение бронхов, секрецию желез и расширение кровеносных сосудов легких.
ЗАНЯТИЕ ПО ТЕМЕ:
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА .
ЛИТЕРАТУРА:
1. Гистология под ред. Ю.И.Афанасьева, 1989, 2002, 2004.
Гистология, А.Хэм, Д.Кормак, т.5, М. "Мир",1983.
Гистология под ред. проф.Э.Г. Улумбекова, М., 1997.
«Легкое в норме» под ред. проф. И.К. Кощеева, Новороссийск, 1975.
Лекции.
Эмбриональные источники развития органов дыхания человека. Подразделение их в зависимости от выполняемой функции.
Особенности строения слизистой оболочки воздухоносных путей.
Строение трахеи и бронхиального дерева , их гистофизиология.
Понятие об ацинусах. Микроскопическое и субмикроскопическое строение легочных альвеол.
Альвеолярный эпителий , его цитологические особенности и функции. Эластический волокнистый каркас альвеол и его значение в акте дыхания.
Возрастные изменения в легких.
II .САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ С ГИСТОЛОГИЧЕСКИМИ ПРЕПАРАТАМИ :
ПРЕПАРАТ: ТРАХЕЯ .
Фиксатор: 10% формалин.
ЗАДАНИЕ:
Рассмотреть оболочки органа: слизистую , подслизистую , волокнисто-хрящевую и адвентициальную.
ТРАХЕЯ
Окраска гематоксилин-эозином
1 - слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - фиброзно-хрящевая оболочка
4 - адвентициальная оболочка
5 - эпителий слизистой оболочки
6 - собственная пластинка слизистой оболочки
7 - мышечная пластинка слизистой оболочки
8 - железы подслизистой оболочки
9 - гиалиновый хрящ
ПРЕПАРАТ: ЛЕГКОЕ
.
Краситель : гематоксилин-эозин.
Фиксатор: 10% формалин.
ЗАДАНИЕ:
Рассмотреть большое количество альвеол , среди которых видны бронхи среднего и мелкого калибра и крупные сосуды. В стенке среднего бронха определить слизистую , подслизистую, фиброзно-хрящевую , состоящую из хрящевых пластинок и островков и наружную адвентициальную оболочки. В бронхе мелкого калибра обратить внимание на отсутствие подслизистой и волокнисто-хрящевой оболочек , но хорошо развитую мышечную пластинку слизистой оболочки.
ЛЕГКОЕ
Окраска гематоксилин-эозином
1 - бронх среднего калибра
2 - эпителий слизистой оболочки
3 - собственная пластинка слизистой оболочки
4 - мышечная пластинка слизистой оболочки
5 - подслизистая оболочка
6 - фиброзно-хрящевая оболочка
7 - адвентициальная оболочка
8 - альвеолы
9 - интерстициальная соединительная ткань легкого
10 - железы подслизистой оболочки 
ЛЕГКОЕ
Окраска гематоксилин-эозином
1 - мелкий бронх