Трахея. Стенка образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая оболочка (1) состоит из многорядного мерцательного эпителия и собственного слоя, мышечный слой отсутствует. В состав эпителия входят в основном реснитчатые и бокаловидные клетки. Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна, немного слизистых желёз, встречаются лимфатические фолликулы. Для подслизистой оболочки (2) характерны секреторные отделы многочисленных слизистых и белково-слизистых желёз. Подслизистая оболочка переходит в надхрящницу фиброзно-хрящевой оболочки (3), представленной незамкнутыми кольцами или полукольцами гиалинового хряща. Концы хрящевых полуколец соединены пучками соединительнотканных волокон и гладкомышечных клеток; в этой же области расположено много секреторных отделов слизисто-белковых желёз. Адвентициальная оболочка (4) образована волокнистой соединительной тканью. Окраска гематоксилином и эозином.
Бронхи разного калибра
имеют
общие черты строения. В бронхах крупного и среднего калибров различают
те же 4 оболочки, что и в стенке трахеи. Эпителий слизистой оболочки
внутрилёгочных бронхов - однослойный, многорядный цилиндрический
мерцательный, содержит реснитчатые клетки (вплоть до терминальных
бронхиол). Для собственного слоя слизистой оболочки характерно наличие
направленных вдоль бронха пучков эластических волокон. Слизистая
оболочка имеет мышечный слой, образованный гладкомышечными клетками
(ГМК), расположенными в виде двух противоположно направленных спиралей.
Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой
оболочки бронха; эти складки, имеющие
форму зубцов, хорошо видны на поперечных срезах. В подслизистой оболочке присутствуют слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из хрящевых пластин различного размера. Пластины гиалинового хряща имеют наибольшую величину в крупных бронхах, но не образуют кольца, как в трахее. По мере уменьшения калибра бронха величина хрящевых пластин уменьшается, и в мелких бронхах их нет. С уменьшением диаметра бронхов количество желёз убывает; снижается высота эпителия слизистой оболочки; возрастает выраженность мышечного слоя. Для бронхиол характерны однорядный цилиндрический эпителий (в терминальных бронхиолах - кубический), тонкий собственный слой слизистой оболочки, развитый слой ГМК, отсутствие желёз и хрящевых пластинок. Бронхиолы через эластические волокна соединены с окружающими их альвеолами. А - бронхиола; Б - средний бронх; В - крупный бронх.
Бронх крупного калибра.
Слизистая
оболочка образует продольные складки (1), покрытые многорядным
мерцательным эпителием (2). Мышечный слой (3) отделяет слизистую
оболочку от тонкой подслизистой, содержащей секреторные отделы (4)
слизистых желёз. Секреторные отделы также часто локализуются между
крупными пластинами гиалинового хряща (5) фиброзно-хрящевой оболочки.
Вокруг бронха видны альвеолы (6). Окраска пикроиндигокармином.
Средний бронх
имеет
строение, сходное с крупным бронхом. Слизистая оболочка содержит
многорядный мерцательный эпителий (2) и мышечный слой (3). Сокращение
гладкомышечных клеток приводит к образованию продольных складок (1)
слизистой оболочки. Секреторные отделы слизистых желёз (4) располагаются
как в подслизистой оболочке, так и между хрящевыми пластинами (5),
меньшими по размерам, чем в крупных бронхах. Кнаружи расположены
альвеолярные пространства (6). Окраска пикроиндигокармином.
Бронх среднего калибра.
Слизистая
оболочка выстлана многорядным цилиндрическим мерцательным эпителием
(1), имеет мышечный слой (2). В подслизистой оболочке присутствуют
слизистые железы (3). Фиброзно-хрящевая оболочка содержит пластины
гиалинового хряща (4). Вокруг бронха видны альвеолы (5), в
соединительнотканных перегородках паренхимы лёгкого проходят кровеносные
сосуды (6). Окраска гематоксилином и эозином.
Паренхима лёгкого
представлена
множеством альвеол, разделённых тонкостенными перегородками. Среди
альвеол видны срезы внутрилёгочных бронхов и бронхиол. Слизистая
оболочка бронхиолы (1) образует высокие продольные складки, покрыта
цилиндрическим эпителием, имеет выраженный мышечный слой. Вблизи
бронхиолы проходят кровеносные сосуды (2), окружённые соединительной
тканью (5). Ветви лёгочной артерии проходят в непосредственной близости
от бронхов и бронхиол, вплоть до респираторных бронхиол. Небольшие ветви
лёгочной вены отстоят от мелких бронхов на некотором расстоянии; более
крупные вены проходят, как и артерии, рядом с бронхами. Респираторные
бронхиолы (3) и альвеолы, разделённые межальвеолярными перегородками
(4), составляют часть лёгочного ацинуса. Окраска пикроиндигокармином.
Анатомо-физиологической единицей легких является ацинус - участок паренхимы, вентилируемый системой одной респираторной бронхиолы третьего разряда. Ацинус содержит в среднем около 20 альвеол. Диаметр одного альвеолярного пузырька может быть от 50-60 мкм у новорожденного, до 100-300 мкм у взрослого. Можно беспрепятственно рассмотреть препарат кусочка легкого под микроскопом (рис. 1).
Рис.1. Гистологический препарат легкого
На нем будет видно, что все поле зрения как бы истыкано, продырявлено - это альвеолы. Окончательно внесем ясность: альвеола в данном случае не то, что на препарате есть, а как раз то, чего там нет. Альвеола - это пространство. А структуры, которые вы видите, являются межальвеолярными стенками. Сейчас стоит рассмотреть подробнее гистологию легочной паренхимы (рис. 2), здесь можно будет обнаружить на препаратах вполне определенные структуры.
Рис.2. Схема межальвеолярной перегородки
Итак, разделенные тонкими прослойками соединительной ткани (7) альвеолы (8) окружены эпителиальными клетками, расположенными сплошным слоем и именуемыми пневмоцитами . Пневмоциты делят на два вида. Первый - пневмоциты первого порядка (1), их значительно больше. В нашей стране их также называют респираторными (то есть дыхательными) клетками, а на Западе - поверхностными альвеолоцитами или попросту плоскими. Это широкие и действительно очень плоские пневмоциты. Толщина их в среднем 0,2-0,3 мкм и только в местах, где расположено ядро, они толще (5-6 мкм) Эти клетки, пожалуй, уникальны: вы в организме вряд ли найдете где-то еще такие тонкие клетки. До того, как появился электронный микроскоп, гистологи вообще считали, что альвеолы не выстланы эпителием. Под пневмоцитами первого типа, как и под любым эпителием, расположена тончайшая базальная мембрана.
Непосредственно рядом с альвеолой в межальвеолярной стенке расположен капилляр (2), эндотелиальная стенка которого также обернута тончайшей базальной мембраной (ведь эндотелий, тоже один из вариантов плоского эпителия). Слой, образованный пневмоцитом первого типа, двумя базальными мембранами и эндотелиоцитом (3), называется аэрогематическим барьером (цветная вклейка, рис. XV), что в переводе на русский звучит более угловато - воздушно-кровяной. Значит, не случайно пневмоциты первого типа называются дыхательными: через них-то и осуществляется газообмен.
Пневмоциты второго порядка (5) - крупнее, но их значительно меньше. Их иногда называют секреторными, то есть по природе своей они скорее относятся не к покровному эпителию, а к железистому. В их цитоплазме расположены особые включения, названные осмиофильными или пластинчатыми тельцами (6). Эти мембранные пузырьки, содержащие секрет клеток, постепенно выводятся наружу и «выплескивают» в просвет альвеолы особое вещество - сурфактант. Именно его тонкий слой покрывает альвеолы изнутри (9).
Третья группа клеток, встречающихся в препарате, - альвеолярные макрофаги (от греч, macro - много, phagein - пожирать) (4). Эти клетки пришли сюда из крови, будучи по происхождению моноцитами. Их можно обнаружить как в межальвеолярных стенках, так и непосредственно в просвете альвеол. Их единственная задача - захватывать и уничтожать все чужеродное, что попадет ненароком в легкое с вдыхаемым воздухом: бактерии, пыльцу, угольную и любую другую пыль.
Пространство между капиллярами и эпителиальными клетками в межальвеолярных стенках заполнено коллагеновыми и эластическими волокнами. Наконец, последнее, на что можно обратить ваше внимание, - альвеолярные поры, благодаря которым альвеолы сообщаются между собой.
Рассматривая легкие под микроскопом трудно разглядеть нервные окончания, пронизывающие межальвеолярные стенки и раскидывающиеся паутиной между пневмоцитами второго порядка . Однако, стоит запомнить: вокруг альвеол присутствуют волокна и чувствительных (афферентных) и двигательных (эфферентных) клеток, но среди них нет окончаний, воспринимающих боль.
2. Цель: приобрести и закрепить знания по изучению особенностей структурной организации легких /бронхиального дерева и респираторного отдела/, их диагностике, а также навыки микроскопирования и зарисовки гистологических препаратов органов дыхания.
3. Задачи обучения:
Студент должен знать:
· морфофункциональную характеристику легких /бронхиального дерева и респираторного отдела/ для правильного понимания физиологии дыхания, диагностики и лечения патологии дыхательной системы;
· роль структурных компонентов стенки воздухоносных путей /внутрилегочных/ и респираторного отдела в осуществлении дыхательной функции легких.
Студент должен уметь:
· научить определять на микроскопическом уровне легкие и их составляющие отделы /бронхи, респираторные отделы/, их тканевые и клеточные компоненты;
· проводить диагностику гистологических препаратов органов дыхания с последующей зарисовкой;
· решать ситуационные задачи по вопросам структурной организации органов дыхания.
4. Основные вопросы темы:
1. Легкие. Бронхиальное дерево.
2. Общий план строения стенки бронхов.
3. Зависимость строения стенки бронхов и бронхиол от их калибра.
4. Респираторный отдел легкого. Ацинус. Строение стенки альвеол, типа альвеолоцитов.
5. Аэрогематический барьер и его значение в газообмене.
5. Методы обучения и преподавания:
Работа в малых группах: студенты делятся на группы по 6-7 человек и им предлагаются гистологические препараты органов дыхания для диагностики и зарисовки. Необходимо в процессе диагностики определить на микроскопическом уровне представленный орган, составить протокол, то есть письменное описание препарата данного органа и зарисовать его с указанием учебных элементов.
Решение ситуационных задач.
6. Литература:
Основная литература:
1. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для мед. вузов. С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкабаров. М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600с.
- Гистология. Учебник под ред. Афанасьева Ю.И., Юриной Н.А. 4-е изд. перераб. и доп. – М.: Медицина, 1989. – 672с.
3. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник. 3-е изд., перераб. и доп./ Под ред. Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А. - М., 2007.
- Гистология. Учебник. 2-е изд., перераб. и доп./Под ред. Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А. ГЭОТАР- М.:Мед, 2002. – 672с.
5. Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студентов медицинских ВУЗов. Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, изд. «Эффект». - 2006.- 416с.
- Гистология. Цитология. Эмбриология: учебник + СД/ под редакцией Э.Г.Улумбекова, Ю.А.Чалышева. – 3-е изд. – М., 2007. – 480 с.
- Гистология: атлас для практических занятий. Учебное пособие/ под редакцией Ю.А.Чалышева, Н.В.Байчук. – М., 2008. – 160 с.
- Атлас по гистологии и эмбриологии. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Москва.: Медицина, 1978. – 550с.
- Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии. Под ред. Афанасьева Ю.И., Яцковского А.Н. Москва.:Медицина, 2004. – 328с.
- Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии/ Учебное пособие для студентов медицинских вузов. Казымбет П., Рысулы М.,Ж.Ахметов, Кузнецов С.Л., Н.Н.Мушкамбаров, В.Л.Горячкина. – Астана-Москва, 2005. – 400с.
- Кузнецов С.Л., Н.Н.Мушкамбаров, В.Л.Горячкина. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. «Диа Морф», Москва. CD-диск. 2003.
Дополнительная литература:
- Цветной атлас по цитодиагностике. Японское агентство международного сотрудничества, 2005.
- Заварзин А.А. Сравнительная гистология. Санкт-Петербург, 2000. – 520с.
7. Контроль:
Контрольные вопросы для оценки исходного уровня знаний:
1. Как изменяется эпителий слизистой оболочки на протяжении бронхиального дерева?
2. Как изменяется строение фиброзно-хрящевой оболочки бронхов в зависимости от их калибра?
3. Назовите структурно-функциональную единицу респираторного отдела легкого.
4. Опишите строение ацинуса.
5. Что такое сурфактант? В чем его значение?
Контрольные тесты для оценки исходного уровня знаний:
1. Какие клетки характерны для легочных альвеол?
- реснитчатые и бокаловидные
- эндокринные
- респираторные и большие эпителиоциты и макрофаги
- базальные
- секреторные клетки Клара
2. Для стенки бронхов крупного калибра характерны:
3. Для стенки бронхов среднего калибра характерны:
1 многорядный реснитчатый эпителий, незамкнутые хрящевые кольца, железы
2 двухрядный эпителий, развитая мышечная пластинка, отсутствие хряща и желез
3 многорядный реснитчатый эпителий, хрящевые пластины, железы
4 многорядный эпителий, островки хряща, железы
5 однослойный кубический реснитчатый эпителий, эластические волокна, гладкие миоциты, отсутствие хряща и желез
4. Для стенки бронхов малого калибра характерны:
1 многорядный реснитчатый эпителий, незамкнутые хрящевые кольца, железы
2 двухрядный эпителий, развитая мышечная пластинка, отсутствие хряща и желез
3 многорядный реснитчатый эпителий, хрящевые пластины, железы
4 многорядный эпителий, островки хряща, железы
5 однослойный кубический реснитчатый эпителий, эластические волокна, гладкие миоциты, отсутствие хряща и желез
5. Для стенки терминальных бронхиол характерны:
1 многорядный реснитчатый эпителий, незамкнутые хрящевые кольца, железы
2 двухрядный эпителий, развитая мышечная пластинка, отсутствие хряща и желез
3 многорядный реснитчатый эпителий, хрящевые пластины, железы
4 многорядный эпителий, островки хряща, железы
5 однослойный кубический реснитчатый эпителий, эластические волокна, гладкие миоциты, отсутствие хряща и желез
6. Слизисто-белковые и белково-слизистые железы отсутствуют в:
1 носовой полости и гортани
3 крупных бронхах
4 средних бронхах
5 мелких бронхах
7. Укажите бронх, в котором фиброзно-хрящевая оболочка представлена островками хрящевой ткани:
1 главный бронх
2 бронх крупного калибра
3 бронх среднего калибра
5 бронх малого калибра
8. Назовите бронх, в котором сильно развита мышечная пластинка слизистой оболочки:
1 главный бронх
2 бронх крупного калибра
3 бронх среднего калибра
4 бронх малого и среднего калибра
5 бронх малого калибра
9. В секреции компонентов сурфактанта участвуют:
1 эндотелиоциты гемокапилляров
2 эпителиоциты терминальных бронхиол
3 респираторные эпителиоциты
4 большие эпителиоциты
5 макрофаги
10. Укажите бронх, в котором фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинами хрящевой ткани:
1 главный бронх
2 бронх крупного калибра
3 бронх среднего калибра
4 бронх малого и среднего калибра
5 бронх малого калибра
Контрольные вопросы для оценки заключительного уровня знаний:
1. Какое строение имеет фиброзно-хрящевая оболочка в бронхах крупного, среднего и малого калибра?
2. В каких бронхах отсутствует фиброзно-хрящевая оболочка?
3. Каким эпителием выстланы конечные бронхиолы?
4. Назовите клеточный состав альвеол. Какие функции они выполняют?
5. В чем заключается функциональное значение аэрогематического барьера? Какие структуры входят в его состав?
Контрольные задачи для оценки заключительного уровня знаний:
1. На срезе легких курильщика в стенках альвеол видно большое количество клеток с включениями черного цвета. Какие это клетки?
2. При приступах бронхиальной астмы наблюдаются спастические сокращения гладкомышечных клеток бронхов. В каких бронхах это происходит?
3. При курении нарушается работа муко-цилиарного конвейера, что приводит к развитию «бронхита курильщика». Объясните механизм дисбаланса в работе реснитчатых и бокаловидных клеток при курении как причины развития патологического процесса в бронхах.
Легкие
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол , выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.
Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis ) включает:
- главные бронхи – правый и левый;
- долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
- зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
- сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
- мелкие бронхи (6…15-го порядка);
- терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales ).
За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных клеток.
В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 - 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
На фиксированных гистологических препаратах:
- - Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
- - Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.
- - В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
- - Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus pulmonaris ). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются альвеолы.
Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares ), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares ). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м², а при выдохе она уменьшается в 2-2½ раза.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм - альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты» используется термин «пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа - щеточные.
Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii ), занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким - в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni ). В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца - цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант - миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:
- сурфактантный альвеолярный комплекс;
- безъядерные участки альвелоцитов I типа;
- общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;
- безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще называют «пылевыми» клетками.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют .
Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью - с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Васкуляризация . Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов – легочной и бронхиальной.
Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапилярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь вращается в сердце.
Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое - в подслизистой основе.
Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.
Возрастные изменения . В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций после перевязки пуповины новорожденного.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50-60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация . Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления части органа ее восстановления путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в эксперименте в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание.
Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.
В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий - мезотелий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся плоскими или высокими.
Некоторые термины из практической медицины:
- пневмония -- (pneumonia ; греч., от pneumon легкое; син. воспаление легких) воспалительный процесс в тканях легкого, возникающий как самостоятельная болезнь или как проявление или осложнение какого-либо заболевания;
- одышка , dyspnoe -- нарушение частоты, ритма, глубины дыхания или повышение работы дыхательных мышц, проявляющееся, как правило, субъективными ощущениями недостатка воздуха или затруднения дыхания; respiratory3.mp3,
8 302 кБ