Органы зрения развиты у большинства насекомых. Наибольшего развития достигают сложные, или фасеточные, глаза . Число зрительных элементов - омматидиев, или фасеток, в глазу комнатной мухи достигает 4 тыс., а у стрекоз даже 28 тыс. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волокнами с зрительными долями мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.
В зависимости от восприятия света различной интенсивности различают аппозиционный и суперпозиционный типы глаз. Первая разновидность строения глаз характерна дневным насекомым, вторая – ночным.
В аппозиционном глазе каждый омматидий изолирован в своей верхней части при помощи пигмента от соседних омматидиев. Таким образом, каждая структурная единица глаза работает отдельно от всех остальных, воспринимая только «свою» часть внешнего пространства. Общая картинка складывается в мозге насекомого как бы из множества кусочков мозаики.
В суперпозиционном глазе омматидии лишь частично, хоть и по всей длине, защищены от боковых лучей: они полупроницаемы. С одной стороны, это мешает насекомым при интенсивном освещении, с другой – помогает им лучше видеть в сумерках.
Глазки́ (дорсальные простые глаза) – это мелкие органы зрения, которые имеются у некоторых имаго и располагаются обычно на верхней части головы. Обычно представлены в количестве трех, при этом, один лежит чуть впереди, а еще два – сзади и сбоку от переднего. В их составе нет омматидия, строение простых глазков значительно упрощено. Снаружи располагается роговица, состоящая из корнеагенных клеток, глубже находится световоспринимающий аппарат из ретинальных (чувствительных) клеток, еще ниже лежат пигментные клетки, которые переходят в волокна зрительного нерва.
Из всех разновидностей глаз насекомых простые глазки обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых глазков в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные простые глазки.
Стеммы, или латеральные простые глаза – имеются у личинок насекомых с полным превращением. Во время стадии куколки они «превращаются» в сложные глаза. Выполняют зрительную функцию, но, в связи с упрощенной структурой, видят относительно слабо. Для улучшения зрения личиночные глазки нередко представлены у личинок в количестве нескольких штук. У личинок пилильщиков они сходны с дорсальными, а у гусениц бабочек напоминают омматидий сложного глаза. Гусеницы воспринимают форму предметов, различают мелкие детали на их поверхности.
Мозг мухи вряд ли больше, чем отверстие в швейной иголке. Но муха, обладая таким мозгом, умудряется обработать более ста статических изображений (кадров) в секунду. Как известно, у человека предел - примерно 25 кадров в секунду. А муха нашла более простой и эффективный способ обработки изображений. И это не могло не заинтересовать исследователей в области робототехники.
Обнаружено, что мухи обрабатывают 100 кадров в секунду. И это позволяет им во время полета обнаружить препятствие в течение нескольких миллисекунд (миллисекунда – это одна тысячная секунды). В частности, исследователи сфокусировали своё внимание на оптических потоках, которые они назвали "оптические полевые потоки ". Похоже на то, что это оптическое поле обрабатывается только первым слоем нейронов. Они обрабатывают “грубый” исходный сигнал от каждого мушиного “пикселя” . И пересылают обработанную информацию на следующий слой нейронов. И, как утверждают исследователи, этих вторичных нейронов всего лишь 60 штук в каждом полушарии мушиного мозга. Тем не менее, мушиному мозгу удаётся уменьшить или раздробить поле зрения на множество протекающих последовательно “векторов движения”, которые дают мухе вектор направления движения и “мгновенную” скорость. И что интересно, то, что муха это всё видит!
Мы, люди (и не все), знаем что такое вектор и мгновенная скорость. А муха об этих вещах, естественно, не имеет никакого понятия. И таким способностям мозга мухи обрабатывать огромное количество информации можно только позавидовать. А почему мы видим всего лишь примерно 50 кадров в секунду, а муха 100? Трудно сказать, но есть разумные предположения на этот счёт. Как взлетает муха? Почти “мгновенно”, с огромным ускорением. Мы такую перегрузку врадли бы выдержали. Но можно создать роботизированный мозг, который по скорости обработки информационных потоков не уступит мозгу мухи.
Чтобы попытаться понять, как крошечный мушиный мозг может обрабатывать такое огромный поток информации, исследователи в Мюнхене создали “симулятор полета” для мухи. Муха могла летать, но удерживалось на привязи. Электроды регистрировали реакцию клеток мозга мухи. А исследователи пытались понять, что же происходит в мозге мухи во время полёта.
Первые результаты очевидны. Мухи обрабатывают изображения от их неподвижных глаз совсем не так, как это делает человек. При перемещении мухи в пространстве, в ее мозге формируются “оптические полевые потоки” (optical flux fields), которые и дают мухе направление движения.
Как бы это видел человек? Например, при движении вперёд, окружающие объекты мгновенно бы разбегались по сторонам. А объекты в поле зрения казались бы большими, чем они есть на самом деле. И казалось бы, что ближайшие и удалённые объекты перемещаются по-разному.
Скорость и направление, с которыми объекты мелькают перед мушиными глазами, генерируют типичные шаблоны векторов движения – полевые потоки. Которые на втором этапе обработки изображения достигают так называемой "lobula plate" – центра зрения более высокого уровня. В каждом полушарии мозга мухи есть всего лишь 60 нервных клеток, ответственных за зрение. Каждая из этих нервных клеток реагирует только на сигнал с определенной интенсивностью.
Но для анализа оптических потоков важна информация, поступающая от двух глаз одновременно. Эту связь обеспечивают особые нейроны, называемые “VS cells”. Они и позволяют мухе точно оценить своё местоположение в пространстве и скорость полёта. Похоже на то, что “VS cells” ответственны за распознавание и реакцию на вращающий момент, действующий на муху во время её манёвров в полёте.
Исследователи в области робототехники работают над тем, чтобы разработать роботов, которые могут наблюдать окружающую среду при помощи цифровых камер, изучать то, что они видят и адекватно реагировать на изменение текущей ситуации. И эффективно и безопасно общаться и взаимодействовать с людьми.
Например, уже ведутся разработки маленького летающего робота, положение и скорость полёта которого будет контролироваться при помощи компьютерной системы, имитирующей зрение мухи.
Вопрос "Сколько глаз у обыкновенной мухи?" не так прост, как кажется. Два больших глаза, расположенных по бокам головы, можно увидеть невооруженным взглядом. Но на деле устройство органов зрения мухи гораздо сложнее.
Если посмотреть на увеличенное изображение глаз мухи, видно, что они похожи на соты и состоят из множества отдельных сегментов. Каждая из частей имеет форму шестиугольника с правильными гранями. Отсюда и произошло название такого строения глаза – фасеточное («facette» в переводе с французского означает «грань»). Похвастаться сложными фасеточными глазами могут многие и некоторые членистоногие, причем муха далеко не рекордсмен по количеству фасеток: у нее всего 4 000 фасеток, а у стрекоз – около 30 000.
Ячейки, которые мы видим, называются омматидиями. Омматидии имеют конусообразную форму, узкий конец которой уходит вглубь глаза. Конус состоит из клетки, которая воспринимает свет, и хрусталика, защищенного прозрачной роговицей. Все омматидии тесно прижаты друг к другу и соединены роговицей. Каждый из них видит «свой» фрагмент картинки, а мозг складывает эти крошечные изображения в одно целое.
Расположение больших фасеточных глаз у самок и самцов мухи отличается. У самцов глаза близко посажены, а у самок – больше разнесены по сторонам, так как у них имеется лоб. Если посмотреть на муху под микроскопом, то посередине головы выше фасеточных органов зрения можно разглядеть три небольших точки, расположенных треугольником. На самом деле эти точки являются простыми глазами.
Итого у мухи одна пара сложных глаз и три простых - всего пять. Зачем природа пошла по такому сложному пути? Дело в том, что фасеточное зрение сформировалось, чтобы в первую очередь охватывать взглядом как можно больше пространства и улавливать движение. Такие глаза выполняют основные функции. Простыми глазами муху «обеспечили» для измерения уровня освещённости. Фасеточные глаза являются основным органом зрения, а простые – второстепенным. Если бы у мухи не было простых глаз, она была бы более медленной и могла летать только при ярком свете, а без фасеточных глаз она ослепла бы.
Каким муха видит окружающий мир?
Большие глаза выпуклой формы позволяют мухе видеть все вокруг себя, то есть угол зрения равен 360 градусам. Это в два раза шире, чем у человека. Неподвижные глаза насекомого одновременно смотрят по всем четырём сторонам. Зато острота зрения мухи ниже человеческой почти в 100 раз!
Так как каждый омматидий является самостоятельной ячейкой, картинка получается сетчатой, состоящей из тысяч отдельных маленьких изображений, дополняющих друг друга. Поэтому мир для мухи – это собранный пазл, состоящий из нескольких тысяч кусочков, причем довольно расплывчатый. Более или менее четко насекомое видит всего на расстоянии 40 - 70 сантиметров.
Муха способна различать цвета и даже невидимый человеческому глазу поляризованный свет и ультрафиолет. Глаз мухи чувствует малейшие изменения яркости света. Она способна видеть солнце, скрытое густыми облаками. Но в темноте мухи видят плохо и ведут преимущественно дневной образ жизни.
Еще одна интересная способность мухи – быстрая реакция на движение. Муха воспринимает движущийся объект в 10 раз быстрее человека. Она легко «вычисляет» скорость объекта. Эта способность жизненно необходима для определения расстояния до источника опасности и достигается за счет «передачи» изображения от одной ячейки - омматидия к другой. Авиационные инженеры взяли на вооружение такую особенность зрения мухи и разработали прибор для вычисления скорости летящего самолета, повторив строение ее глаза.
Благодаря такому быстрому восприятию, мухи живут в замедленной реальности, по сравнению с нами. Движение, длящееся секунду, с точки зрения человека, муха воспринимает как десятисекундное действие. Наверняка люди кажутся им очень медлительными существами. Мозг насекомого работает с быстротой суперкомпьютера, получая изображение, анализируя его и передавая соответствующие команды телу за тысячные доли секунды. Поэтому прихлопнуть муху получается далеко не всегда.
Итак, правильным ответом на вопрос "Сколько глаз у обыкновенной мухи?" будет число «пять». Основные являются у мухи парным органом, как и у многих живых существ. Почему природа создала именно три простых глаза - остается загадкой.
Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органы зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие - сложные фасетированные глаза примерно такого же строения, как и сложные глаза ракообразных .
Глаза состоят из отдельных омматидиев ( рис. 337), количество которых определяется главным образом биологическими особенностями насекомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладают глазами, насчитывающими до 28 000 фасеток в каждом. В то же время муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, обитающих под землей, имеют глаза, состоящие из 8 - 9 омматидиев.
Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сенсиллу ( рис. 338). В его состав входят оптический аппарат, включающий роговицу, - прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколькими (4 - 12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень далеко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток - рабдомеры - представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочувствительный элемент глаза - рабдом.
По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. Во втором случае пигмент способен перемещаться в клетках и скапливаться только в их верхней части. При этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. Естественно, что подобного рода адаптация возникла у сумеречных и ночных насекомых. От чувствительных клеток омматидия отходят нервные окончания образующие зрительный нерв.
Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки ( рис. 339), строение которых не соответствует строению одного омматидия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут.
Личинки насекомых в большинстве случаев обладают только простыми глазками, отличающимися, однако, по строению от простых глазков взрослых стадий. Никакой преемственности между глазками взрослых особей и личинок не существует. Во время метаморфоза глаза личинок полностью резорбируются.
Зрительные способности насекомых совершенны. Однако структурные особенности сложного глаза предопределяют особый физиологический механизм зрения. Животные, имеющие сложные глаза, обладают "мозаичным" зрением. Малые размеры омматидиев и их обособленность друг от друга приводят к тому, что каждая группа чувствительных клеток воспринимает лишь небольшой и сравнительно узкий пучок лучей. Лучи, падающие под значительным углом, поглощаются экранирующими пигментными клетками и не достигают светочувствительных элементов омматидиев. Таким образом, схематично каждый омматидии получает изображение только одной небольшой точки объекта, находящегося в поле зрения всего глаза. Вследствие этого изображение складывается из стольких световых точек, отвечающих различным частям объекта, на сколько фасеток падают перпендикулярно лучи от объекта. Общая картина комбинируется как бы из множества мелких частичных изображений путем приложения их одного к другому.
Восприятие цвета насекомыми также отличается известным своеобразием. Представители высших групп Insecta имеют цветовое зрение, основанное на восприятии трех основных цветов, смешение которых и дает все красочное многообразие окружающего нас мира. Однако у насекомых по сравнению с человеком наблюдается сильный сдвиг в коротковолновую часть спектра: они воспринимают зелено - желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Последние для нас невидимы. Следовательно, цветовое восприятие мира насекомыми резко отличается от нашего.
Функции простых глазков взрослых насекомых требуют еще серьезного изучения. По - видимому, они в какой - то мере "дополняют" сложные глаза, влияя на активность поведения насекомых в разных условиях освещенности. Кроме того, было показано, что простые глазки наряду со сложными глазами способны воспринимать поляризованный свет.
Мухи живут меньше, чем слоны. В этом нет никаких сомнений. Но, с точки зрения мух, действительно ли их жизнь представляется им гораздо короче? Таким, по сути, был вопрос, который поставил Кевин Гили из Тринити-колледжа в Дублине в своей статье, только что опубликованной в Animal Behaviour. Его ответ: очевидно, нет. Эти небольшие существа мухи с быстрым метаболизмом видят мир в замедленном режиме. Субъективное переживание времени является по сути лишь субъективным. Даже отдельные люди, которые могут обмениваться впечатлениями, разговаривая друг с другом, не могут знать наверняка, совпадает ли их собственный опыт с опытом других людей.
Мухи — зрение мухи и почему ее трудно убить
Но объективный показатель, который, вероятно, коррелирует с субъективным переживанием, все-таки существует. Он называется критической частотой слияния мерцание CFF — critical flicker-fusion frequency, и является самой низкой частотой, при которой мерцающий свет выдается постоянным источником освещения. Он измеряет то, как быстро глаза животных могут обновлять изображения и таким образом обрабатывать информацию.
Для людей средней критической частотой мерцания является 60 герц (то есть 60 раз в секунду). Именно поэтому частота обновления изображения на телевизионном экране, как правило, установлена на этом значении. Псы имеют критическую частоту мерцания в 80 Гц, и поэтому, наверное, кажется, что им не нравится смотреть телевизор. Для собаки телепрограмма выглядит как множество фотокадров, которые быстро меняют собой друг друга.
Высшая критическая частота мерцания должна означать биологические преимущества, поскольку она позволяет быстрее реагировать на угрозы и возможности. Мух, имеющих критическую частоту мерцания в 250 Гц, как известно, трудно прибить. Свернутая газета, которая, как представляется человеку, движется во время удара быстро, мухам кажется такой, будто она движется в мелассе.
Ученый Кевин Гили предположил, что основными факторами, ограничивающими критическую частоту мерцания у животного, является ее размеры и скорость обмена веществ. Небольшой размер означает, что сигналы в мозг проходят меньшее расстояние. Высокая скорость обмена веществ означает, что для их обработки доступно больше энергии. Поиск в литературе, однако, показал, что никто раньше не интересовался этим вопросом.
К счастью, для Гили, этот самый поиск также показал, что многие люди изучали критическую частоту мерцания у большого количества видов по другим причинам. Многие ученые так же изучали скорости обмена веществ у многих тех же видов. Зато данные о размерах видов общеизвестны. Таким образом, все, что ему нужно было сделать — это построить корреляции и применить с пользой для себя результаты других исследований. Что он и сделал.
Для облегчения задачи к своему исследованию ученый взял данные, касающиеся только позвоночных животных — 34 видов. На нижнем конце шкалы оказался европейский угорь, с критической частотой мерцания в 14 Гц. За ним сразу идет кожистая черепаха, с критической частотой мерцания в 15 Гц. Рептилии вида туатара (гаттерия) имеют CFF в 46 Гц. Акулы-молоты вместе с людьми имеют CFF в 60 Гц, а желтоперые птицы, как и псы, имеют CFF в 80 Гц.
Первое место занял суслик золотистый, с CFF в 120 Гц. И когда Гили построил графики зависимости CFF от размера животного и скорости обмена веществ (которые не являются, что нужно признать, независимыми переменными, поскольку у малых животных, как правило, скорость обмена веществ выше, чем у крупных), он нашел именно те корреляции, которые он и предсказал.
Получается, что его гипотеза — что эволюция заставляет животных видеть мир в как можно более медленном движении — выглядит правильной. Жизнь мухи может показаться людям кратковременной, но с точки зрения самих двукрылых, они могут доживать до глубокой старости. Помните об этом в следующий раз, когда попробуете (неудачно) прибить очередную муху.