Audu izcelsme un klasifikācija

Histoģenēze- vienots laikā un telpā koordinētu šūnu proliferācijas, diferenciācijas, noteikšanas, funkcionālās adaptācijas integrācijas procesu komplekss.

Zem izplatīšana izprast audu šūnu augšanu un vairošanos, palielinoties to dzīvās vielas skaitam un masai.

audu šūnas tiek pakļautas diferenciācija kā rezultātā tās specializējas (īpaša mērķa organellu, piemēram, miofibrilu u.c. uzkrāšanās) un starp šūnām rodas strukturālas un funkcionālas atšķirības.

Kā rezultātā turpmāko apņēmības notiek šūnu diferenciācijas rezultātu neatgriezeniska fiksācija.

Histoģenēzes procesā, palielinoties audu šūnu diferenciācijai, to pakāpe integrācija, jo diferenciācija un integrācija veido attīstības procesa dialektisko vienotību.

Zem funkcionālā adaptācija jaunattīstības audu šūnas saprot to pielāgošanos specifiskiem funkcionēšanas apstākļiem.

Tekstils -īpaši diferencētu un integrētu šūnu un to atvasinājumu sistēma, kam ir tāda paša veida filoģenētiskā un ontoģenētiskā noteikšana.

Daudzu dzīvnieku un cilvēku ķermenī izšķir četrus audu veidus: epitēlija, saistaudu, muskuļu un nervu audus.

Epitēlija audi (epitēlijs)

Epitēlija audi veido apvalku, kas nosedz ķermeni no ārpuses un izklāj visus tā dobumus un dobos orgānus no iekšpuses.

Jebkura epitēlija raksturīgās iezīmes - slāņošana, guļus uz robežas ar saistaudiem; Pieejamība dažāda diferenciācija fiksētos un brīvos šūnu galos (heteropolaritāte);asinsvadu trūkums veidojuma biezumā, kas barojas osmotiski; klātbūtne pie slāņa un saistaudu robežas bazālā membrāna; rezervuāra piesātinājums ar nervu zariem un galiem, ir pakļauts neirohumorālajam regulējumam, un tam ir augsta atjaunošanās spēja.

Epitēlijs izceļas ar funkcionālām iezīmēm virsmas kam ir robežfunkcija un dziedzeru, kas ir sekrēcijas "aparāts".

Virsmas epitēlijs

Pēc papildinājuma rakstura un attiecībām, kas veido šūnu epitēliju ar bazālo membrānu, tas var būt vienslāņa, daudzslāņu un pseido-daudzslāņu.

Stratificēts epitēlijs Tas sastāv no dažādu formu šūnām, veidojot daudzslāņu slāni, bet tikai pamatslāņa šūnas atrodas uz bazālās membrānas.

pseidostratificēts epitēlijs sastāv no dažādu formu šūnām, no kurām dažas veido virsmas slāņus, bet citas tajā ieķīlējas. Daļa šī slāņa šūnu atrodas uz bazālās membrānas.

Vienslāņains (vienkāršs) epitēlijs.Šūnu forma var būt plakana, kubiska un cilindriska (kolonna).

Vienkāršs plakanšūnu epitēlijs (mezotēlijs) sastāv no daudzšķautņainas formas plakanām šūnām, izklāj omentuma virsmu, viscerālo un parietālo vēderplēvi, pleiru, perikardu. Mezotēlija funkcija ir norobežotājs.

Endotēlijs - virsmas epitēlija forma. Tas veido asins un limfātisko asinsvadu oderi, un to attēlo viens plakanu šūnu slānis ar neregulārām robežām.

tīklenes pigmenta epitēlijs ir arī vienslāņa dzīvoklis, kurā ietilpst pigmentētas epitēlija šūnas. Tīklenes pigmenta epitēlija funkcija ir aizsargājoša.

vienkāršs kuboidāls epitēlijs izklāj nieru kanāliņus, daudzu dziedzeru (aknu, aizkuņģa dziedzera u.c.) ekskrēcijas kanālu mazos zarus un mazos plaušu bronhus. Epitēlija funkcija ir vadoša (vielu transportēšana).

vienkāršs kolonnu epitēlijs nāk no mezodermas un atrodas nieru kanāliņos. Sarežģītāka vienkārša kolonnu epitēlija forma - skropstu epitēlijs olvados un dzemdē.

Sarežģītā kolonnu epitēlija forma ietver arī robežu epitēlijs- veido zarnu un žultspūšļa gļotādu. Robeža sastāv no liela skaita mikrovillīšu, kas veicina uzsūkšanās procesus.

Stratificēts epitēlijs. Galvenās šī epitēlija formas ir nekeratinizējošs slāņveida plakana, keratinizējošs kārtainās plakanas un pāreja.

Nekeratinizēts stratificēts plakanšūnu epitēlijs novērots acs radzenē (priekšējais epitēlijs), mutes gļotādā, īpaši mīkstajās aukslējās utt.

Keratinizējošs stratificēts plakanšūnu epitēlijs (stratificēts)- epidermu, t.i. kutikula sastāv no pieciem slāņiem: bazālā, smailā, graudainā, spīdīgā un ragveida. Tās šūnās tonofibrillas ir labāk attīstītas nekā nekeratinizētās. Tam ir virkne atvasinājumu – mati, nagi.

pārejas epitēlijs izkārto nieru iegurni, urīnvadu, urīnpūsli un daļēji urīnizvadkanālu, maina tā sastāvu atkarībā no orgāna, piemēram, urīnpūšļa, funkcionālā stāvokļa.

pseidostratificēts skropstu epitēlijs izkārto elpošanas aparātu, sastāv no vairākām šūnu rindām ar skropstiņām (mirgo tās uz āru, kas palīdz noņemt putekļus no elpošanas aparāta). Starp tiem atrodas vienšūnu dziedzeri - kausu šūnas, kas ražo gļotas, kas mitrina epitēlija virsmu vai elpceļu gļotādas virsmu.

Visām epitēlijam ir labas reģenerācijas un atjaunošanas spējas.

dziedzeru epitēlijs ir sekrēcijas funkcija un veido iekšējās un ārējās sekrēcijas dziedzerus. Izdalījumi- sarežģīts process, kas sastāv no trim fāzēm: veidošanās (sintēze), uzkrāšanās un sekrēcija.

Mezenhīms un tā atvasinājumi

mezenhīms- no somītiem veidojas agrākie embriju saistaudi. Mezenhīms ir embrija audu sistēma. Mezenhimālās šūnas veidojas no mezenhimālā sincicija, kas spēj pārvērsties makrofāgos, asins elementos, kaulu, skrimšļu un cita veida saistaudu šūnās. Mezenhīms funkcionē tikai līdz dzimšanas brīdim.

Saistaudi

Saistaudi neveido slāni un, atšķirībā no epitēlija, sastāv no starpšūnu vielas un šūnām. Šie audi veic trofiskās, aizsargājošās un atbalsta funkcijas.

Visu veidu saistaudu kopīgs īpašums ir izteikta reģenerācijas spēja un lieliska plastiskums. Tas nosaka to funkcionālo adaptāciju dažādos attīstības posmos. Saistaudi ir sarežģīta struktūra. Ir šādi tā veidi: asinis un limfa, saistaudi, skrimšļi un kaulu audi.

Asinis

Asinis ir šķidri saistaudi. Cilvēka organismā asinis veido 1/11-1/13 (apmēram 7%) no ķermeņa svara. Bērniem šī attiecība ir lielāka. Asins blīvums ir 1,050-1,060 kg/m. Asinis tiek sadalītas izveidotos elementos - šūnās (leikocītos, eritrocītos, trombocītos, limfocītos) un plazmā (šķidrumā). Asins plazmas šķidrā daļa pēc recēšanas, t.i. veidojot fibrīna recekli, veido serumu.

Asins plazma sastāv no ūdens, olbaltumvielām, lipīdiem, ogļhidrātiem, mikroelementiem. Plazma satur apmēram 90% ūdens, 7% olbaltumvielu.

Pareizi saistaudi

Šis auduma veids sastāv no šādām divām pasugām: šķiedru auduma un auduma ar īpašām īpašībām. Šķiedrainie audi var būt vaļīgi, neveidoti un blīvi. Pēdējais notiek formalizētu (cīpslu, šķiedru membrānu, lamelāru un elastīgu audu) un neveidotu formā.

Irdeni šķiedru saistaudi ir trofiskas un aizsardzības funkcijas. Tas atrodas ādā, iekšējo dobo orgānu gļotādās, lobulāro orgānu slāņos uc Tas sastāv no šūnām un starpšūnu vielas. Starpšūnu viela rodas no šūnām, un tās dzīvībai svarīgo darbību atbalsta šūnas. Tas sastāv no pamata (amorfas) vielas un šķiedrām. Galveno vielu veido želejveida plāksnes un pavedieni. Gēla pamatā ir polisaharīdi, kā arī hialuronskābe, glikoproteīni (olbaltumvielu un ogļhidrātu kompleksi). Starpšūnu vielā ir kolagēns, elastīgās šķiedras un nepastāvīgas retikulāras šķiedras.

Kolagēna šķiedras- burtiski "līmējošām šķiedrām" ir taisnas vai viļņotas lentes ar diametru 1-12 mikroni, tās sastāv no paralēlām šķiedrām, kuru biezums ir 0,3-0,5 mikroni.

Elastīgās šķiedras Tie sastāv no proteīna, ko sauc par elastīnu.

Retikulāras šķiedras atrodas vietās, kur audi ir saistīti ar kapilāriem, nervu un muskuļu šķiedrām, hematopoētiskajos orgānos, aknās. Irdeno šķiedru saistaudu šūnās ietilpst fibroblasti, pericīti, retikulāras (kambijas) šūnas, histiocīti, lipocīti, audu bazofīli, pigmenta šūnas, plazmocīti, klejojošie leikocīti.

Blīvi šķiedru saistaudi kopīgot ar:

Neveidoti blīvi šķiedru saistaudi, kas galvenokārt sastāv no liela skaita blīvi sablīvētu šķiedru un neliela šūnu skaita, kā arī starp tām esošās zemes vielas (piemēram, ādas pamatnes).

Veidojas blīvi šķiedru saistaudi, kam ir stingri orientētas šūnas un šķiedras atbilstoši tām pieliktā mehāniskā spēka virzienam. Šādu audu galvenais strukturālais un funkcionālais elements ir pareizas orientācijas kolagēns jeb elastīgās šķiedras (cīpslas, šķiedru membrānas, slāņveida šķiedru saistaudi un elastīgie saistaudi).

Cīpslas sastāv no kolagēna šķiedru kūļiem, kas orientēti gar orgānu. Ir pirmās, otrās, trešās kārtas cīpslu kūļi uc Pirmās jeb zemākās kārtas cīpslu kūļi ir atdalīti viens no otra ar nelielām atstarpēm, kas piepildītas ar galveno vielu, kur cīpslu šūnas atrodas gareniskās rindās.

Pirmās kārtas cīpslu kūļi kopā ar cīpslu šūnu gareniskajām rindām veido otrās kārtas cīpslu kūļi. Tos vienu no otra atdala irdenu šķiedru saistaudu slāņi ar traukiem. Slāņi garantē vielmaiņu un elementu atjaunošanos, kas veido katru otrās kārtas cīpslu saišķi. Ārpus cīpslu ieskauj blīvs apvalks - peritenīnija. Funkcionāli cīpslas biezums ir atkarīgs no apkalpotā muskuļa spēka, bet morfoloģiski - no otrās kārtas cīpslu saišķu skaita.

uz šķiedru membrānām ietver fascijas, saites, aponeirozes, diafragmas cīpslu centrus u.c. Šķiedru membrānas sastāv tāpat kā cīpslas, galvenokārt no kolagēna saišķiem un fibrocītiem, taču saišķu izvietojums tajos ir sarežģītāks, un to nosaka mehāniskā iedarbība. apstākļi, kādos šie veidojumi funkcionē (fascija, saišķi utt.).

Lamelāri šķiedru saistaudi sastopams atsevišķos nelielos orgānos vai orgānu daļās (nerva perineirijs, slāņveida ķermeņi u.c.) un sastāv vai nu no cieši blakus esošām plāksnēm (savītītā sēklu kanāliņu sienām), vai no plāksnēm, starp kurām ir diezgan plašas spraugai līdzīgas atstarpes. (somatosensorā nerva gala kolbas plāksne) .

Elastīgie saistaudi - blīvas formas saistaudu veids. Tas ietver elastīgās saites un asinsvadu un sirds elastīgos veidojumus.

Elastīgās saites(mugurkaula saites, balsenes balss saites utt.) sastāv no biezu elastīgo šķiedru pavediena. Katrs no tiem ir pīts ar plānu kārtiņu irdenu šķiedru saistaudu - pamatni.

Saistaudi ar īpašām īpašībām.Šī savu saistaudu pasuga ietver retikulāros (tīklveida) imūnās un želatīna veida saistaudus (nabas saitē), taukainos un pigmentētos.

skrimšļa audi

Skrimšļa audi sastāv no blīvām skrimšļa vielām un skrimšļa šūnām (hondocītiem), atsevišķi vai grupās.

Pēc skrimšļa audu skrimšļa pamatvielas struktūras izšķir trīs veidus

skrimslis: hialīns, elastīgs un šķiedrains.

hialīna skrimslis rodas ribu priekšējos galos, uz kaulu locītavu virsmām, visos elpceļos - degunā, balsenē, trahejā un bronhos to sienas atbalsta daļu veidā. Šajā gadījumā hialīna skrimslis veido dažādas formas plāksnes vai gareniskos stieņus (piemēram, ribās). Makroskopiski - blīvs, elastīgs, caurspīdīgs veidojums ar pienbaltu vai zilganu nokrāsu, bez asinsvadu, pārklāts no ārpuses perihondrijs. Perihondrija iekšējo slāni sauc par hondrogēnu. Perikondrijs ir bagāts ar asinsvadiem un nerviem. Hialīna skrimslis sastāv no skrimšļa šūnām – hondrocītiem un skrimšļainās grunts vielas (kolagēna šķiedras, amorfā viela).

Elastīgs skrimslis rodas auss kauliņā, ārējā dzirdes kanāla sieniņā un dzirdes (Eustāhija) caurulē, balsenē un segmentālajos bronhos. Atšķirība slēpjas faktā, ka elastīgā skrimšļa skrimšļa pamatviela ir caurstrāvota ar elastīgo šķiedru tīklu, kas veidojas ap skrimšļa šūnām kā sieta kapsulas.

fibroskrimšļi tajās vietās, kur notiek šķiedru saistaudu (cīpslu, saišu u.c.) pāreja uz hialīna skrimšļiem.

Skrimšļa audu reģenerāciju veic perikondrijs un invaginācija, tie. augšana no iekšpuses, ko izraisa pašu skrimšļa audu salīdzinoši jaunu šūnu reprodukcija un to diferenciācija.

Orgānu, orgānu sistēmu un aparātu jēdziens

Ērģeles- relatīvi neatkarīga neatņemama organisma daļa, kurai ir noteikta forma, struktūra, novietojums un kas veic noteiktas funkcijas.

Sastāv no galvenajiem un palīgaudumiem. Piemēram, kaulam papildus galvenajiem kaulaudiem ir saista, nervozs, skrimšļains, jo tam ir samērā izolēta asins piegāde (uzturs) un inervācija.

Orgānu sistēma- anatomiski saistītu orgānu kopums, ko vieno kopīga izcelsme un funkcija (gremošanas, nervu, elpošanas sistēma).

Aparāti- orgānu kopums, kas ir funkcionāli vienoti un kuriem ir atšķirīga izcelsme, uzbūve un anatomiskā atrašanās vieta organismā (motora aparāts, endokrīnais).

5. nodaļa. VISPĀRĒJĀS HISTOLOĢIJAS PAMATJĒDZIENI

5. nodaļa. VISPĀRĒJĀS HISTOLOĢIJAS PAMATJĒDZIENI

Audi ir noteikta ķermeņa sistēma, kas radusies evolūcijas gaitā, kas sastāv no viena vai vairākiem šūnu diferenciāļiem un to atvasinājumiem, kam ir noteiktas funkcijas visu tā elementu kooperatīvās darbības dēļ.

5.1. AUDUMS KĀ SISTĒMA

Jebkurš audi ir sarežģīta sistēma, kuras elementi ir šūnas un to atvasinājumi. Arī paši audi ir morfofunkcionālu vienību elementi, un pēdējie darbojas kā orgānu elementi. Tā kā attiecībā pret augstākas pakāpes sistēmu (mūsu gadījumā organismu) zemākas pakāpes sistēmas tiek uzskatītas par privātām, tad arī par audiem jārunā kā par privātām sistēmām.

Jebkurā sistēmā visi elementi ir sakārtoti telpā un darbojas saskaņoti viens ar otru; sistēmai kopumā ir īpašības, kas nav raksturīgas nevienam tās elementam atsevišķi. Attiecīgi katrā audā tā struktūra un funkcijas nav reducējamas līdz vienkāršai tajos iekļauto atsevišķu šūnu un to atvasinājumu īpašību summai. Audu sistēmas vadošie elementi ir šūnas. Papildus šūnām ir šūnu atvasinājumi (pēcšūnu struktūras un vienkāršoti) un starpšūnu viela (5.1. shēma).

Starp šūnu struktūrām ir lietderīgi nošķirt tās, kurām, skatoties ārpus audiem, pilnībā piemīt dzīvās īpašības (piemēram, spēja vairoties, atjaunoties bojājumu gadījumā utt.), un tās, kurām nav piemīt visas dzīvo īpašības. Pēcšūnu (postšūnu) struktūras pieder pie pēdējiem.

Šūnu struktūras, pirmkārt, var attēlot ar atsevišķi esošajām šūnām, kurām katrai ir savs kodols un sava citoplazma. Šādas šūnas var būt vai nu mononukleāras

Shēma 5.1. Galvenie audu strukturālie elementi

nymi jeb daudzkodolu (ja kādā posmā ir bijusi nukleotomija bez citotomijas). Ja šūnas, sasniedzot noteiktu attīstības pakāpi, saplūst savā starpā, tad tādas ir simplasti. To piemēri ir simplastotrofoblasti, osteoklasti un skeleta muskuļu audu muskuļu šķiedras simplastiskā daļa. Simplastiem ir pavisam cits izcelsmes princips nekā daudzkodolu šūnām, tāpēc šos jēdzienus jaukt nav ieteicams.

Īpaši jāpiemin gadījums, kad šūnu dalīšanās laikā citotomija paliek nepilnīga un dažas no tām paliek savienotas ar plāniem citoplazmas tiltiem. Tas - sincitijs.Šāda struktūra zīdītājiem rodas tikai vīrišķo dzimumšūnu attīstības laikā, tomēr, tā kā šīs šūnas nepieder pie somatiskajām šūnām, šī struktūra nav klasificējama kā audi.

Pēcšūnu struktūras ir tie šūnu atvasinājumi, kas ir zaudējuši (daļēji vai pilnībā) īpašības, kas piemīt šūnām kā dzīvām sistēmām. Neskatoties uz to, postcelulārās struktūras veic svarīgas fizioloģiskas funkcijas; tās nevar uzskatīt vienkārši par mirstošām vai mirušām šūnām. Starp postcelulārajām struktūrām izšķir šūnu atvasinājumus kopumā un to citoplazmas atvasinājumus. Pirmie ietver vairuma zīdītāju eritrocītus (asins šūnas, kas ir zaudējušas kodolu vienā no attīstības stadijām), ragveida epidermas pārslas, matus un nagus. Pēdējais piemērs ir trombocīti (megakariocītu citoplazmas atvasinājumi).

starpšūnu viela- sintēzes produkti šūnās. Tas ir sadalīts galvenajā (“amorfā”, matricā) un šķiedrās. Zemes viela var pastāvēt šķidruma, sola, želejas vai mineralizēta veidā. Starp šķiedrām parasti ir trīs veidi: retikulārs, kolagēns un elastīgs.

Šūnas vienmēr ir mijiedarbībā viena ar otru un ar starpšūnu vielu. Šajā gadījumā veidojas dažādas strukturālas asociācijas. Šūnas var atrasties starpšūnu vielā attālumā viena no otras un mijiedarboties caur to bez tiešiem kontaktiem (piemēram, irdenos šķiedru saistaudos), vai saskaroties procesiem (retikulārie audi) vai veidojot nepārtrauktas šūnu masas, vai slāņus (epitēlijs, endotēlijs).

Šūnas var mijiedarboties attālināti ar ķīmisko savienojumu palīdzību, ko šūnas sintezē un izdala savas dzīves laikā. Šādas vielas nekalpo kā ārējie noslēpumi, piemēram, gļotas vai pārtikas fermenti, bet veic regulējošas funkcijas, iedarbojoties uz citām šūnām, stimulējot vai kavējot to darbību. Pamatojoties uz to, tiek veidota pozitīvu un negatīvu atgriezenisko saišu sistēma, kas veido kontroles cilpas. Katras saites aizpildīšanai nepieciešams zināms laiks. Tāpēc audos to vitālās aktivitātes aktivitāte nepaliek stingri nemainīga, bet svārstās ap noteiktu vidējo stāvokli. Šādas regulāras svārstības ir bioloģisko ritmu izpausme audu līmenī.

Starp regulējošām vielām (dažkārt sauktas par bioloģiski aktīvām vielām) ir hormoni un interkines. Hormoni nonāk asinsritē un spēj darboties ievērojamā attālumā no to ražošanas vietas. Interkīni darbojas lokāli. Tie ietver vielas, kas kavē un stimulē šūnu reprodukciju, nosaka cilmes šūnu diferenciācijas virzienu, kā arī regulē programmētu šūnu nāvi (apoptozi).

Tādējādi visas starpšūnu mijiedarbības, gan tiešās, gan caur starpšūnu vielu, nodrošina audu kā vienotas sistēmas darbību. Tikai pamatojoties uz sistemātisku pieeju, ir iespējams pētīt audus un izprast vispārējo histoloģiju.

5.2. AUDU ATTĪSTĪBA (EMBRIONĀLĀ HISTOĢĒZE)

Cilvēka embrioģenēzē tiek novēroti visi mugurkaulniekiem raksturīgie procesi: apaugļošanās, zigotas veidošanās, drupināšana, gastrulācija, trīs dīgļu slāņu veidošanās, audu un orgānu embrionālo rudimentu kompleksa atdalīšanās, kā arī mezenhīms, aizpilda atstarpes starp dīgļu slāņiem.

Zigotas genoms ir neaktīvs. Tā kā šūnās notiek fragmentācija - blastomēri - tiek aktivizētas atsevišķas genoma daļas, un dažādos blastomēros tās ir atšķirīgas. Šis attīstības ceļš ir ģenētiski ieprogrammēts un apzīmēts kā apņēmība. Rezultātā parādās to bioķīmisko (kā arī morfoloģisko) īpašību noturīgas atšķirības - diferenciācija. Tajā pašā laikā diferenciācija sašaurina turpmākas aktivizēšanas potenciālu

genoma, kas tagad ir iespējams, pateicoties tā atlikušajai neaktivizētajai daļai - pastāv attīstības iespēju ierobežojums - apņemoties.

Ne vienmēr diferenciācija sakrīt ar noteikšanu laikā: noteikšana šūnās jau var būt notikusi, un specifiskas funkcijas un morfoloģiskās pazīmes parādīsies vēlāk. Uzsveram, ka visi šie procesi notiek genoma līmenī, taču nemainot gēnu kopumu kopumā: gēni no šūnas nepazūd, lai gan var nebūt aktīvi. Šādas izmaiņas sauc epigenomisks, vai epiģenētisks.

Jautājums par to, cik lielā mērā dabiskos apstākļos ir iespējams genoma aktīvo daļu atkal atgriezt neaktīvā stāvoklī (dediferenciācija), paliek neskaidrs (tas neizslēdz šādas iespējas gēnu inženierijas eksperimentos).

Diferenciācija un saistības embrioģenēzē neparādās uzreiz. Tās tiek veiktas secīgi: vispirms tiek pārveidotas lielas genoma sadaļas, kas nosaka vispārīgākās šūnu īpašības, bet vēlāk - konkrētākas īpašības. Attīstošā organismā diferenciāciju pavada specifiska specializētu šūnu organizācija vai izvietojums, kas izpaužas noteikta strukturālā plāna izveidē ontoģenēzes laikā - morfoģenēze.

Sasmalcināšanas rezultātā embrijs tiek sadalīts ārpusembrionālajā un embrionālajā daļā, un audu veidošanās notiek abās. Gastrulācijas rezultātā dīgļu daļā, hipoblasts un epiblasts, un tad veidojas trīs dīgļu slāņi. Kā daļa no pēdējās apņēmības dēļ embrija rudimenti(vēl ne audumi). Viņu šūnām ir tāda apņēmība un tajā pašā laikā apņemšanās, ka dabiskos apstākļos tās nevar pārvērsties par cita embrija dīgļa šūnām. Savukārt embrionālos rudimentus attēlo cilmes šūnas- avoti atšķirības, veidojot audus embrionālajā histoģenēzē (5.1. att.). Rudimentiem nav starpšūnu vielas.

Trīs dīgļu slāņu veidošanās procesā daļa mezodermas šūnu tiek izstumta telpās starp dīgļu slāņiem un veido tīkla struktūru - mezenhīms, aizpildot telpu starp dīgļu slāņiem. Pēc tam dīgļu slāņu un mezenhīma diferenciācija, kas izraisa audu un orgānu embrionālo rudimentu parādīšanos, notiek nevis vienlaicīgi (heterohroniski), bet gan savstarpēji (integratīvi).

Jāuzsver jēdziens "mezenhīma". Saturs, kas tajā tiek ieguldīts, ir ļoti daudzveidīgs. Bieži vien tas tiek definēts kā embrija saistaudi vai embrija dīglis. Pēdējā gadījumā viņi runā par specifisku audu attīstību no mezenhīmas, uz kuru pamata viņi pat izdara secinājumus par šo audu radniecību. Mezenhīms tiek uzskatīts par fibroblastu šūnu un asins šūnu, endoteliocītu un gludo miocītu, virsnieru medulla šūnu attīstības avotu. Jo īpaši šāda koncepcija ilgu laiku "pamatoja" endotēlija piederību saistaudiem ar negatīvu.

Rīsi. 5.1. Audu un orgānu embrionālo rudimentu lokalizācija embrija ķermenī (embrija sekcija 12 somītu stadijā, pēc A. A. Maksimova domām, ar izmaiņām): 1 - ādas ektoderma; 2 - nervu caurule; 3 - nervu cekuls; 4 - dermatoms; 5 - myotome; 6 - sklerotoms; 7 - segmentēta kāja; 8 - coelom odere; 9 - aorta, kas izklāta ar endotēliju; 10 - asins šūnas; 11 - zarnu caurule; 12 - akords; 13 - coelom dobums; 14 - migrējošās šūnas, kas veido mezenhīmu

Es ēdu tā audu specifiku. Dažās anatomijas mācību grāmatās joprojām var atrast muskuļu (kā orgānu) klasifikāciju, pamatojoties uz to attīstību vai nu no miotomām, vai no mezenhīma.

Mezenhīma atzīšana par embriju saistaudu diez vai ir konsekventa, kaut vai tāpēc, ka tā šūnām vēl nav vienas no galvenajām audu īpašībām - specifiskas funkcijas. Tie nesintezē kolagēnu, elastīnu, glikozaminoglikānus, kā tas ir raksturīgi saistaudu fibroblastiem, tie nesaraujas, tāpat kā miocīti, un nenodrošina divpusēju vielu transportu, piemēram, endoteliocīti. Morfoloģiski tie nav atšķirami viens no otra. Diez vai mezenhīmu var uzskatīt par vienu embrija dīgli: embrija attīstības gaitā daudzu no tiem šūnas migrē tajā, jau attiecīgi tiekot noteiktas.

Mezenhīmas sastāvā jo īpaši notiek promioblastu un mioblastu migrācija (pārcelti no somītiem), melanocītu un virsnieru medulla šūnu prekursoru, APUD sērijas šūnu (sēklu) migrācija.

kas plūst no nervu cekula segmentiem), endotēlija cilmes šūnas (visticamāk, izliktas no splanhnotomām) un citi. Var pieņemt, ka, migrējot un nonākot kontaktā vai ķīmiskās attiecībās viena ar otru, šūnas var uzlabot savu noteikšanu.

Jebkurā gadījumā nav nepieciešams uzskatīt mezenhīmu par vienu embrija dīgli. Epigenomisko jēdzienu ietvaros tas jāuzskata par neviendabīgu veidojumu. Lai gan mezenhimālās šūnas ir līdzīgas morfoloģiskajās pazīmēs, tās nekādā gadījumā nav bez sejas un nav identiskas epiģenētiskā nozīmē. Tā kā mezenhimālās šūnas veido daudzus audus, to sauc arī par plūriju vai pluripotentu dīgli. Šāda izpratne ir pretrunā ar rudimentu jēdzienu kā šūnu grupām, kurās šūnas jau ir sasniegušas ievērojamu saistību pakāpi. Mezenhīma atzīšana par vienu dīgļu nozīmētu atsaukšanos uz viena veida audiem, piemēram, skeletu, muskuļiem, asinīm, virsnieru medulla dziedzeru epitēliju un daudziem citiem.

Kā jau minēts, runāt par jebkādu audu izcelsmi no dīgļu slāņa ir pilnīgi nepietiekami, lai raksturotu īpašības un piederību histoģenētiskajam tipam. Tikpat nenozīmīga ir postulācija par jebkuru audu attīstību no mezenhīmas. Mezenhimālo šūnu liktenis pēc to migrācijas ir diferenciācija specifisku audu šūnās konkrētos orgānos. Pēc tam mezenhīms kā tāds nepaliek. Tāpēc tā sauktās mezenhimālās rezerves jēdziens ir nederīgs. Protams, cilmes šūnas vai cilmes šūnas var palikt galīgo audu sastāvā, taču tās ir šūnas ar jau noteiktām histiotipiskām īpašībām.

Atšķirības.Šūnu kopu, kas cēlusies no kopīgas senču formas, var uzskatīt par zarojošu secīgu noteikšanās procesu koku, ko pavada attīstības ceļu noteikšana. No šūnām, kurās šie procesi notiek embriju rudimentu līmenī, var izsekot atsevišķas atzaras, kas noved pie dažādiem specifiskiem galīgiem (nobriedušu) šūnu veidiem. Šādas sākotnējās šūnas sauc par cilmes šūnām, un to pēcnācēju zaru kopa tiek apvienota apgriež. Kā daļa no Differon notiek turpmāka cilmes šūnu attīstības potenciāla noteikšana un apņemšanās, kā rezultātā rodas tā sauktās cilmes šūnas. Katrā no šiem zariem savukārt rodas jau nobriedušas diferencētas šūnas, kuras pēc tam noveco un iet bojā (5.2. att.). Cilmes šūnas un cilmes šūnas ir spējīgas vairoties, un tās kopā var saukt par cambial.

Tātad asins sistēmā no vienas visu izveidoto elementu cilmes šūnas (sīkāk skatīt 7.nodaļā "Asinis" un "Asinsradi") kopīgs granulocītu un monocītu zars, kopīgs dažādu veidu limfocītu atzars, kā arī kā nesazarojoša eritroīda līnija (dažreiz šādus zarus un līnijas uzskata arī par atsevišķiem diferenciāļiem).

Lai gan cilmes šūnas tiek noteiktas jau pēc embriju rudimentu sastāva, tās var saglabāties pieaugušu organismu audos, bet tās

Rīsi. 5.2.Šūnu diferenciācijas organizācijas shēma:

Šūnu klases diferenconā: I - cilmes šūnas; II - pluripotentās prekursoru šūnas; III - unipotentas prekursoru šūnas; IV - nobriešanas šūnas; V - nobriedušas šūnas; konkrētu funkciju veikšana; VI - novecojošas un mirstošas ​​šūnas. I-III klasē notiek šūnu reprodukcija, to diagrammā parāda divas bultiņas, kas stiepjas no šūnas pa labi. Tajā pašā laikā palielinās mitotiskā aktivitāte. IV-VI klases šūnas nedalās (tikai viena bultiņa virzās pa labi).

SC - cilmes šūnas; KPP - pluripotentās cilmes šūnas; KPU - unipotentas cilmes šūnas; CSO - nobriešanas šūnas (vairs nedalās, bet vēl nav galīgas specifiskas funkcijas); KZr - nobriedušas šūnas (ar specifiskām funkcijām); KST - novecojošas šūnas (zaudējot konkrētu funkciju pilnīgumu).

Cipari pēc šūnu klases norādīšanas nosacīti nozīmē paaudzes skaitu šajā klasē, burti aiz tiem ir šūnu īpašības. Lūdzu, ņemiet vērā, ka meitas šūnām, kas iegūtas secīgu dalījumu rezultātā (I-III klase), ir atšķirīga noteikšana, bet tās saglabā savas īpašības IV-VI klasē. Biezā bultiņa kreisajā pusē, kas vērsta uz leju, ir signāls cilmes šūnu dalīšanai pēc tam, kad viens no tiem atstāja populāciju un nonāca diferenciācijas ceļā

senču vairs nav palicis. Līdz ar to organismā nav tādu šūnu formu, kas varētu kompensēt cilmes šūnu zudumu, ja tas noticis kāda iemesla dēļ, tāpēc svarīgākā cilmes šūnu īpašība ir pašapkalpošanās to populācijas. Tas nozīmē, ka dabiskos apstākļos, ja kāda no cilmes šūnām nonāk diferenciācijas ceļā, un līdz ar to to kopējais skaits samazinās par vienu, populācijas atjaunošana notiek tikai pateicoties līdzīgas cilmes šūnas dalīšanai no vienas un tās pašas populācijas. Tajā pašā laikā tas pilnībā saglabā savas sākotnējās īpašības. In differenton, pašpietiekama šūna

populācija tiek iedalīta I klasē. Līdz ar šo noteicošo pazīmi cilmes šūnām ir arī privātākas, taču no medicīniskā viedokļa būtiskākas īpašības: cilmes šūnas dalās ļoti reti, tāpēc tās ir visizturīgākās pret kaitīgo iedarbību. Tāpēc ārkārtas gadījumā viņi mirst pēdējie. Kamēr organismā paliek cilmes šūnas, pēc kaitīgās ietekmes likvidēšanas iespējama audu reģenerācijas šūnu forma. Ja tiek ietekmētas arī cilmes šūnas, tad šūnu reģenerācijas forma nenotiek.

Atšķirībā no cilmes šūnām, cilmes šūnu populāciju var papildināt ne tikai ar sava veida šūnām, bet arī ar mazāk diferencētām formām. Jo tālāk notiek diferenciācija, jo mazāka ir pašapkalpošanās loma, tāpēc galīgo šūnu populācijas papildināšana notiek galvenokārt prekursoru dalīšanās dēļ attīstības starpposmos, un cilmes šūnas tiek iekļautas reprodukcijā tikai tad, kad notiek aktivitāte. ar starpproduktu prekursoriem nepietiek, lai papildinātu populāciju.

cilmes šūnas(dažreiz saukts par pusstumbru) veido nākamo histoģenētiskā koka daļu. Viņi ir apņēmušies un var tikt diferencēti, bet ne visos iespējamos veidos, bet tikai dažās jomās. Ja ir vairāki šādi ceļi, šūnas sauc par pluripotentām (II klase), bet, ja tās spēj radīt tikai viena veida šūnas, tās sauc par unipotentām (III klase). Priekšteču šūnu proliferatīvā aktivitāte ir augstāka nekā cilmes šūnām, un tieši tās papildina audus ar jauniem šūnu elementiem.

Nākamajā attīstības stadijā dalīšanās apstājas, bet šūnu morfoloģiskās un funkcionālās īpašības turpina mainīties. Šādas šūnas sauc nobriešana un pieder IV klasei. Sasniedzot galīgo diferenciāciju nobriedisšūnas (V klase) sāk aktīvi darboties. Pēdējā posmā to specifiskās funkcijas izzūd un šūnas mirst ar apoptozi (novecojošās šūnas, VI klase). Šūnu attīstības virziens diferenconā ir atkarīgs no daudziem faktoriem: pirmkārt, mikrovides interkiniem un hormonālajiem.

Dažādas brieduma pakāpes šūnu attiecība dažādu ķermeņa audu diferenciālos nav vienāda. Dažādu diferenconu šūnas histoģenēzes procesā var apvienoties, un diferenconu skaits katrā audu tipā var būt atšķirīgs. Differona šūnas, kas iekļautas audos, ir iesaistītas tā kopējās starpšūnu vielas sintēzē. Histoģenētisko procesu rezultāts ir audu veidošanās ar to specifiskajām funkcijām, kuras nevar reducēt uz atsevišķu diferenconu īpašību summu.

Tādējādi audus ir lietderīgi saprast kā organisma privātās sistēmas, kas saistītas ar īpašu tā hierarhiskās organizācijas līmeni un iekļaujot šūnas kā vadošos elementus. Audu šūnas var piederēt vienai vai vairākām cilmes atšķirībām. Šūnas

viena no atšķirībām var dominēt un būt funkcionāli vadoša. Visi audu elementi (šūnas un to atvasinājumi) ir vienlīdz nepieciešami tā dzīvībai svarīgai darbībai.

5.3. AUDUMU KLASIFIKĀCIJAS

Nozīmīgu vietu vispārējās histoloģijas jautājumos ieņem audu klasifikācijas problēmas. Atšķirībā no formālām klasifikācijām, kuru pamatā ir viegli novērojamas pazīmes, dabiskās klasifikācijas ir izstrādātas, lai ņemtu vērā dziļas dabiskās saiknes starp objektiem. Tāpēc jebkuras dabiskās klasifikācijas struktūra atspoguļo reālo dabas struktūru.

Klasifikācijas shēmas laiku pa laikam mainās. Tas nozīmē, ka dabas izpētē ir sperts vēl viens solis, pilnīgāk un precīzāk izpētītas likumsakarības. Klasifikācijas objektu raksturlielumu pieejas daudzpusība nosaka klasifikācijas shēmu daudzdimensionalitāti.

No filoģenēzes viedokļa tiek pieņemts, ka evolūcijas procesā veidojas gan bezmugurkaulnieki, gan mugurkaulnieki četras audu sistēmas vai grupas. Tie nodrošina ķermeņa pamatfunkcijas: 1 - segstikliņi, norobežojot to no ārējās vides un norobežojot vidi ķermeņa iekšienē; 2- iekšējā vide,ķermeņa sastāva dinamiskās noturības atbalstīšana; 3- muskuļots, atbildīgs par kustību un 4 - nervu (vai nervu),ārējās un iekšējās vides signālu uztveres koordinēšana, to analīze un adekvātas atbildes sniegšana uz tiem.

Šo parādību skaidroja A. A. Zavarzins un N. G. Khlopins, kuri lika pamatus audu evolūcijas un ontoģenētiskās noteikšanas teorijai. Tādējādi tika izvirzīta nostāja, ka audi veidojas saistībā ar galvenajām funkcijām, kas nodrošina organisma eksistenci ārējā vidē. Tāpēc audu izmaiņas filoģenēzē iet paralēli (A. A. Zavarzina paralēlisma teorija). Tajā pašā laikā organismu atšķirīgais evolūcijas ceļš noved pie arvien lielāka audu daudzveidības rašanās (N. G. Khlopina audu atšķirīgās evolūcijas teorija). No tā izriet, ka audi filoģenēzē attīstās gan paralēlās rindās, gan atšķirīgi. Atšķirīgā šūnu diferenciācija katrā no četrām audu sistēmām galu galā noveda pie ļoti dažādiem audu veidiem.

Vēlāk izrādījās, ka atšķirīgas evolūcijas gaitā specifiski audi var veidoties ne tikai no viena, bet no vairākiem avotiem. Galveno no tiem izolēšana, radot vadošo šūnu tipu audu sastāvā, rada iespējas klasificēt audus pēc ģenētiskās pazīmes, savukārt struktūras un funkciju vienotība – pēc morfofizioloģiskās. Lielākā daļa histologu tagad paļaujas uz

Shēma 5.2. Embrionālo rudimentu un audu attīstība:

arābu cipari - embrionālie rudimenti; romiešu cipari - embrija attīstības un histoģenēzes stadijas; A-G - audu grupas.

Shēmas pamatnē (I līmenis) atrodas zigota. Otrais līmenis ir morula - embrija struktūras forma, kas rodas sasmalcināšanas stadijā. III līmenī tika konstatēta blastocista. Tajā izšķir embrioblastu un trofoblastu (IV līmenis). Kopš tā laika attīstība ir bijusi atšķirīga. Embrioblastā izšķir divas loksnes - epiblastu un hipoblastu, kas parādīti V līmenī.

Dzimumšūnu rašanos un attīstību izceļ īpašs līniju stils. Tie paliek nedeterministiski līdz organisma pieauguša cilvēka stāvoklim un attiecīgi netiek izdarīti. Tāpēc, ja embrionālie rudimenti tiek definēti kā šūnu kopums ar atbilstošu apņēmību un apņemšanos, tad rudimenta jēdziens nav attiecināms uz primāro dzimumšūnu kopu. Gastrulācijas otrajā posmā parādās trīs dīgļu slāņi (VI līmenis). Tieši dīgļu slāņos gastrulācijas beigās notiek embrionālo primordiju noteikšana (un atbilstošā apņemšanās) (VII līmenis). Rudimentu lokalizācija embrija ķermenī tiek atzīmēta VII līmenī, pievienojot burtu "a". AT endoderms tiek noteikts enterodermālais dīglis (1 - zarnu epitēlija un ar to saistīto orgānu avots).

Dīglī ektoderma tiek noteikti epidermas un nervu rudimenti (3. un 4.). Prehordālās plāksnes (2) noteikšanas mehānisms joprojām ir pretrunīgs, tāpēc diagrammā tas ir atzīmēts kā īpašs zars, kas rodas epiblasta diferenciācijas laikā, bet nav iekļauts nevienā konkrētā dīgļu slānī.

AT mezoderma nosaka šādus rudimentus: angioblasts (5 - asinsvadu endotēlija avots), sanguine (6 - asins šūnu avots), desmal (7 - no grieķu "desmos" - savieno, saista, saistaudu avots un hematopoētisko audu stroma ), miosomatisks (8 - šķērssvītroto skeleta muskuļu audu avots), coelonefrodermāls (9 - celoma, nieru un dzimumorgānu epitēlija, kā arī sirds muskuļu audu avots). Notohordu uzskata arī ar mezodermu, kur nosaka notohorda rudimentu (10).

Šūnas, kas migrē un veidojas mezenhīms(11) ir apzīmētas ar bultiņām, kas iezīmētas krāsaini.

Saskaņā ar audu vadošajām funkcijām pēdējos pārstāv četras galvenās morfofunkcionālās grupas (shēmas VIII līmenis). Katrā grupā ir šūnas, kuru izcelsme ir no dažādiem embriju pumpuriem. Tie ir apzīmēti ar atbilstošiem arābu cipariem.

A. A. Zavarzina morfofunkcionālās klasifikācijas kombinācija ar N. G. Khlopina audu ģenētisko sistēmu (tomēr no tā neizriet, ka būtu bijis iespējams izveidot perfektu klasifikāciju, kas būtu vispāratzīta).

Šobrīd var uzrādīt šādu audu klasifikācijas shēmu (5.2. shēma). Uz tā romiešu cipari parāda galvenos mezglus, kas atspoguļo embrija attīstību no zigotas līdz dīgļu slāņu veidošanās līmenim un tālāk - embrija rudimentiem. Lielie burti norāda galvenos audus, kas pieder pie galvenajām četrām morfofunkcionālajām grupām. Embrionālie rudimenti ir apzīmēti arābu valodā

cipariem. Katru grupu var veidot vairāki diferenciāni, kas pieder pie dažādiem histoģenētiskiem tipiem, tomēr ir arī monodifferentoni audi.

Ļoti bieži, aprakstot audus, starp citām to funkcijām, tiek izcelts tā sauktais “aizsargājošais”, lai gan patiesībā tas atspoguļo tikai tīri utilitāru medicīnisku, bet ne vispārēju bioloģisku pieeju. Realitātē visas audu funkcijas nodrošina, pirmkārt, visu ķermeņa sistēmu normālu dinamisko līdzsvaru ierastajos pastāvīgi mainīgajos eksistences apstākļos. Tikai dažkārt līdzsvaru traucējošo faktoru ietekme pārsniedz pieļaujamās robežas. Šādos gadījumos parastās reakcijas patiešām tiek pastiprinātas un mobilizētas, lai atjaunotu izjaukto līdzsvaru, un rezultātā mainās to kvalitatīvās attiecības. Tieši šādos gadījumos aizsargreakcijas rodas uz fizioloģisko reakciju pamata. To mērķis ir neitralizēt un likvidēt aģentu, kas kļuvis par draudošu stimulu no parastā. Tādējādi aizsardzības jēdzienu ieteicams lietot tikai patoloģijas apstākļos, savukārt attiecībā uz normu ir vērts runāt par līdzsvara attiecību saglabāšanu. Parasti nav faktoru, no kuriem būtu jācīnās un jāsargājas, normālos apstākļos audi darbojas līdzsvarā viens ar otru un ar vidi.

Saskaņā ar morfofunkcionālo principu vēlams izcelt grupas ietvaros apakšgrupas, piemēram, iekšējās vides audu grupa tiek iedalīta asins un limfas apakšgrupās ar asinsrades audiem, šķiedru saistaudiem un skeleta audiem. Neirālo audu grupā vēlams izdalīt pašus nervu audus (neironu kopums kā sistēmu, kas tieši nosaka tā funkcijas) un glia (kā audu kopumu, kas tieši “apkalpo” neironus), kā arī microglia, vienā apakšgrupā. Muskuļu audu grupā izšķir gludās un svītrainās (nesvītrotās un svītrainās) apakšgrupas.

5.4. AUDU REGENERĀCIJA

Zināšanas par embrionālās histoģenēzes pamatiem ir nepieciešamas, lai izprastu reģenerācijas teoriju, t.i., bioloģiskā objekta struktūras atjaunošanu pēc dažu tā elementu zaudēšanas. Atbilstoši dzīves organizācijas līmeņiem, intracelulārās, šūnu, audu, orgānu reģenerācijas formas. Vispārējās histoloģijas priekšmets ir reģenerācija audu līmenī. Dažādiem audiem ir dažādas reģenerācijas iespējas. Atšķirt fizioloģiskā un reparatīvā reģenerācija. Fizioloģiskā reģenerācija ir ģenētiski ieprogrammēta. Reparatīvā reģenerācija notiek pēc nejaušas šūnu nāves, piemēram, intoksikācijas (ieskaitot alkoholu), pastāvīga dabiskā fona starojuma, kosmisko staru iedarbības uz ķermeni rezultātā.

5.1. tabula. Audu reģenerācijas spējas

Fizioloģiskās reģenerācijas laikā šūnu populācija tiek pastāvīgi atjaunināta. Diferencētām nobriedušām šūnām ir ierobežots dzīves ilgums un, pildot savas funkcijas, tās mirst ar apoptozi. Šūnu populācijas samazināšanās tiek papildināta, dalot cilmes šūnas, bet pēdējās - ar cilmes šūnām. Tādus audus sauc atjaunināts.Šādu audu piemēri (starp daudziem citiem) ir stratificēts ādas epitēlijs un asinis.

Dažos audos aktīva šūnu reprodukcija turpinās līdz organisma augšanas beigām. Turklāt fizioloģiskā reģenerācija tajos nenotiek, lai gan pat pēc augšanas pabeigšanas tajās saglabājas slikti diferencētas šūnas. Reaģējot uz specializēto šūnu nejaušu nāvi, slikti diferencētas šūnas vairojas, un populācija tiek atjaunota. Pēc šūnu populācijas atjaunošanas šūnu reprodukcija atkal izzūd. Šādi audumi ir augošs. Daži to piemēri ir asinsvadu endotēlijs, neiroglija, aknu epitēlijs.

Ir arī audi, kuros pēc augšanas beigām šūnu reprodukcija netiek novērota. Šajos gadījumos nav iespējama ne fizioloģiskā, ne reparatīvā reģenerācija. Tādus audus sauc stacionārs. Piemēri ir sirds muskuļa audi un nervu audi (neironu kopums). Pieaugušam cilvēkam reģenerācija šādos audos notiek tikai intracelulārā līmenī.

Iepriekš minētais ir īsi ilustrēts tabulā. 5.1.

testa jautājumi

1. Uzskaitiet galvenos audu struktūras elementus.

2. Aprakstiet jēdzienus dīgļa slānis, embrionālais dīglis, diferencons.

3. Sniedziet audu definīciju no šūnu diferenciālās organizācijas viedokļa.

4. Nosauc audu reģenerācijas formas.

Histoloģija, embrioloģija, citoloģija: mācību grāmata / Yu. I. Afanasiev, N. A. Jurina, E. F. Kotovskis un citi - 6. izdevums, pārskatīts. un papildu - 2012. - 800 lpp. : slim.

Tekstils- Šī ir filoģenētiski izveidota šūnu un nešūnu struktūru sistēma, kam ir kopīga struktūra, bieži vien izcelsme un kas specializējas noteiktu specifisku funkciju veikšanā.

Embrioģenēzē audi tiek ielikti no dīgļu slāņiem.

No ektodermas veidojas ādas epitēlijs (epiderma), priekšējais un aizmugurējais gremošanas kanāla epitēlijs (ieskaitot elpceļu epitēliju), maksts un urīnceļu epitēlijs, lielo siekalu dziedzeru parenhīma, radzenes ārējais epitēlijs un nervu audi.

No mezodermas veidojas mezenhīms un tā atvasinājumi. Tie ir visi saistaudu veidi, tostarp asinis, limfa, gludās muskulatūras audi, kā arī skeleta un sirds muskuļu audi, nefrogēnie audi un mezotēlija (serozās membrānas).

No endodermas- gremošanas kanāla vidusdaļas epitēlijs un gremošanas dziedzeru (aknu un aizkuņģa dziedzera) parenhīma.

Attīstības virziens (šūnu diferenciācija) ir ģenētiski noteikts – determinācija. Nodrošina šo virzienu mikrovide, kuras funkciju veic orgānu stroma. Šūnu kopums, kas veidojas no viena veida cilmes šūnām – diferencona.

Audi veido orgānus. Orgānos ir izolēta stroma, ko veido saistaudi un parenhīma. Visi audi atjaunojas.

Atšķirt fizioloģiskā reģenerācija, pastāvīgi plūst normālos apstākļos, un reparatīvā reģenerācija, kas rodas, reaģējot uz audu šūnu kairinājumu. Reģenerācijas mehānismi ir vienādi, tikai reparatīvā reģenerācija ir vairākas reizes ātrāka. Reģenerācija ir atveseļošanās pamatā.

Reģenerācijas mehānismi:

veidā šūnu dalīšanās. Tas ir īpaši izstrādāts agrākajos audos: epitēlija un saistaudos, tajos ir daudz cilmes šūnu, kuru vairošanās nodrošina atjaunošanos.

- intracelulārs reģenerācija - tas ir raksturīgs visām šūnām, bet ir vadošais reģenerācijas mehānisms augsti specializētās šūnās. Šis mehānisms ir balstīts uz intracelulāro vielmaiņas procesu nostiprināšanos, kas noved pie šūnu struktūras atjaunošanas, un, tālāk nostiprinoties atsevišķiem procesiem, rodas intracelulāro organellu hipertrofija un hiperplāzija, kas izraisa šūnu kompensējošu hipertrofiju, kas spēj veikt lielu funkciju.

Audumi ir attīstījušies. Ir 4 audu grupas. Klasifikācija balstās uz diviem principiem: histoģenētisko, pamatojoties uz izcelsmi (Nik. Grig. Khlopin) un morfofunkcionālo (Al. Al. Zavarzin). Saskaņā ar šo klasifikāciju struktūru nosaka audu funkcija.

Pirmie parādījās epitēlija vai integumentāri audi, un vissvarīgākās funkcijas bija aizsargājošas un trofiskas. Tie ir bagāti ar cilmes šūnām un atjaunojas proliferācijas un diferenciācijas rezultātā.

Tad parādījās saistaudi vai muskuļu un skeleta, iekšējās vides audi. Vadošās funkcijas: trofiskās, atbalsta, aizsargājošās un homeostatiskās - iekšējās vides noturības uzturēšana. Tiem raksturīgs augsts cilmes šūnu saturs, un tās atjaunojas proliferācijas un diferenciācijas ceļā. Šajos audos tiek izdalīta neatkarīga apakšgrupa - asins un limfas - šķidrie audi.

Tālāk ir norādīti muskuļu (kontraktīvie) audi. Galvenā īpašība - saraušanās - nosaka orgānu un ķermeņa motorisko aktivitāti. Piešķirt gludās muskulatūras audus - mērenu spēju atjaunoties, izmantojot cilmes šūnu proliferāciju un diferenciāciju, un šķērssvītrotu (svītrotu) muskuļu audu. Tajos ietilpst sirds audi – intracelulāra reģenerācija, un skeleta audi – atjaunojas cilmes šūnu proliferācijas un diferenciācijas dēļ. Galvenais atveseļošanās mehānisms ir intracelulāra reģenerācija.

Tad nāca nervu audi. Tajā ir glia šūnas, tās spēj vairoties, bet pašas nervu šūnas (neironi) ir ļoti diferencētas šūnas. Viņi reaģē uz stimuliem, veido nervu impulsu un pārraida šo impulsu caur procesiem. Nervu šūnām ir intracelulāra reģenerācija. Audiem diferencējoties, mainās vadošā reģenerācijas metode – no šūnu uz intracelulāru.

EPITĒLIĀLIE AUDI

Tie ir vecākie un visizplatītākie organismā. Tie attīstās no visiem trim dīgļu slāņiem. Tie veic aizsargfunkciju un barjeras funkciju, vielmaiņas, trofisko, sekrēcijas un izvadīšanas funkciju.

Tie ir sadalīti sīkāk segstikliņi, kas izklāj ķermeni un visus ķermenī esošos dobumus, un dziedzeru kas rada un izdala noslēpumu.

Visi epitēlija audi ir slānis epitēlija šūnas. Viņi ir ārkārtīgi maz starpšūnu vielas. epitēlija šūnas cieši blakus viens otram un stingri savienoti ar šūnu kontaktiem.

Epitēlija šūnas raksturo polaritāte- bazālajā daļā gandrīz vienmēr atrodas kodols un organellas. Šeit notiek noslēpumu sintēze, apikālajā daļā uzkrājas sekrēta granulas un tur atrodas mikrovillītes un skropstas. Polaritāte ir raksturīga epitēlija slānim kopumā. Šūnu iekšpusē ir tonofibrils, tās darbojas kā sastatnes. Epitēlija slānis vienmēr atrodas uz bazālā membrāna, satur fibrillas un amorfas vielas un regulē caurlaidību. Zem bazālās membrānas ir vaļīgi saistaudi, kas satur asinsvadus. No tiem barības vielas caur bazālo membrānu nonāk epitēlijā, bet vielmaiņas produkti - pretējā virzienā. Epitēlija slānī nav kuģu. Visi epitēlija audi ir atšķirīgi augsta reģenerācijas spēja daloties un diferencējot cilmes šūnas. Reģenerāciju pastiprina cybionu koncentrācijas samazināšanās epitēlija audos.

Epitēlijs satur lielu skaitu receptoru. Epitēlijs satur imūnkompetentas šūnas. Tie ir atmiņas limfocīti un makrofāgi, kas nodrošina vietējo imunitāti.

Integumentārais epitēlijs. Viņam ir histoģenētiskā klasifikācija Al.Al. Khlopins. Pirmajā vietā viņš izvirzīja epitēlija izcelsmi, tāpēc tās klasifikācijai ir liela nozīme onkoloģijā saistībā ar audzēja metastāzēm. Saskaņā ar filoģenētisko klasifikāciju epitēlijs ir sadalīts 5 veidos:

Ektodermālas izcelsmes epidermas epitēlijs (āda),

zarnu tipa enterodermālais epitēlijs,

Ķelnefrodermālais epitēlijs (nieru tipa un celomas dobuma epitēlijs - mezotēlijs),

Angiodermālais epitēlijs (limfātisko un asinsvadu endotēlijs un sirds dobumu oderējums),

Ependimogliālais epitēlijs (smadzeņu kambaru un muguras smadzeņu centrālā kanāla odere).

Biežāk sastopams Zavarzina morfofunkcionālā klasifikācija. Saskaņā ar to visi integumentārie audi ir sadalīti viena slāņa un daudzslāņu. Viena slāņa epitēlija vadošā funkcija ir apmaiņa. Viena slāņa ir sadalīta: vienrindas, kuras atkarībā no šūnu formas iedala plakanajā epitēlijā, kubiskajā epitēlijā, cilindriskā vai prizmatiskā epitēlijā un daudzrindu epitēlijā, kurā visas šūnas atrodas pagrabā. membrānas, bet ir dažādi augstumi, tāpēc to kodoli atrodas dažādos līmeņos, kas gaismas mikroskopijā rada daudzslāņu (vairāku rindu) iespaidu.

Piešķiriet stratificētu epitēliju, kas satur vairākus slāņus, šis epitēlijs ir plakans. Vadošā funkcija ir aizsargājoša. To iedala nekeratinizētā plakanšūnā, keratinizētā plakanā un stratificētā pārejas epitēlijā.

Viena slāņa plakana epitēlijs (endotēlijs un mezotēlijs). Endotēlijs izklāj asins iekšpusi, limfas asinsvadus, sirds dobumus. Endotēlija šūnas ir plakanas, ar organellām ir sliktas un veido endotēlija slāni. Apmaiņas funkcija ir labi attīstīta. Tie rada apstākļus asinsritei. Kad epitēlijs ir salauzts, veidojas asins recekļi. Endotēlijs attīstās no mezenhīma. Otrā šķirne - mezotēlija - attīstās no mezodermas. Izklāj visas serozās membrānas. Sastāv no plakanām daudzstūra formas šūnām, kas savstarpēji savienotas ar robainām malām. Šūnām ir viens, retāk divi saplacināti kodoli. Apikālajā virsmā ir īsi mikrovirsiņi. Viņiem ir absorbcijas, izvadīšanas un norobežojošas funkcijas. Mezotēlijs nodrošina iekšējo orgānu brīvu slīdēšanu viens pret otru. Mezotēlijs uz tās virsmas izdala gļotādu noslēpumu. Mezotēlijs novērš saistaudu saaugumu veidošanos. Tie diezgan labi atjaunojas mitozes rezultātā.

Viena slāņa kubiskais Epitēlijs attīstās no endodermas un mezodermas. Uz apikālās virsmas atrodas mikrovirsmas, kas palielina darba virsmu, un citolemmas bazālajā daļā veido dziļas krokas, starp kurām citoplazmā atrodas mitohondriji, tāpēc šūnu bazālā daļa izskatās svītraini. Izklāj mazos aizkuņģa dziedzera ekskrēcijas kanālus, žultsvadus un nieru kanāliņus.

Viena slāņa cilindrisks epitēlijs ir atrodams gremošanas kanāla vidusdaļas orgānos, gremošanas dziedzeros, nierēs, dzimumdziedzeros un dzimumorgānos. Šajā gadījumā struktūru un funkciju nosaka tās lokalizācija. Tas attīstās no endodermas un mezodermas. Kuņģa gļotādu izklāj viens dziedzeru epitēlija slānis. Tas ražo un izdala gļotādu sekrēciju, kas izplatās pa epitēlija virsmu un aizsargā gļotādu no bojājumiem. Arī bazālās daļas citolemmai ir nelielas krokas. Epitēlijam ir augsta reģenerācija, kas ir atkarīga no vides, ar kuru epitēlijs saskaras (kuņģī 1,5 dienas, zarnās 2-2,5 dienas), bērniem atjaunošanās notiek ātrāk.

Nieru kanāliņi un zarnu gļotāda ir izklāta ar plakanu epitēliju. Zarnu epitēlijā dominē robežšūnas, enterocīti. To augšpusē ir daudz mikrovillīšu. Šajā zonā notiek parietāla gremošana un intensīva pārtikas produktu uzsūkšanās. Gļotādas kausu šūnas veido gļotas uz epitēlija virsmas, un starp šūnām atrodas mazas endokrīnās šūnas. Viņi izdala hormonus, kas nodrošina vietējo regulējumu.

Viena slāņa daudzrindu skropstu epitēlijs. Tas izklāj elpceļus un ir ektodermālas izcelsmes. Tajā dažāda augstuma šūnas un kodoli atrodas dažādos līmeņos. Šūnas ir sakārtotas slāņos. Irdeni saistaudi ar asinsvadiem atrodas zem bazālās membrānas, un epitēlija slānī dominē ļoti diferencētas skropstu šūnas. Viņiem ir šaura pamatne un plata augšdaļa. Augšpusē ir mirdzošas skropstas. Tie ir pilnībā iegremdēti gļotās. Starp skropstu šūnām atrodas kausa šūnas - tās ir vienšūnu gļotādas dziedzeri. Tie rada gļotādas noslēpumu uz epitēlija virsmas.

Ir endokrīnās šūnas. Starp tām ir īsas un garas starpkalnu šūnas, tās ir cilmes šūnas, slikti diferencētas, to dēļ notiek šūnu proliferācija.

Skropstas veic svārstīgas kustības un pārvieto gļotādu pa elpceļiem uz ārējo vidi.

Stratificēts plakanšūnu nekeratinizēts epitēlijs. Tas attīstās no ektodermas, izklāj radzeni, priekšējo gremošanas kanālu un anālo gremošanas kanālu, maksts. Šūnas ir sakārtotas vairākos slāņos. Uz bazālās membrānas atrodas bazālo vai cilindrisku šūnu slānis. Dažas no tām ir cilmes šūnas. Tās proliferējas, atdaloties no bazālās membrānas, pārvēršas daudzstūra šūnās ar izaugumiem, smailēm, un šo šūnu kopums veido smailo šūnu slāni, kas atrodas vairākos stāvos. Tie pakāpeniski saplacinās un veido plakanu virskārtu, kas tiek izmesta no virsmas ārējā vidē.

Stratificēta plakanšūnu keratinizēšana epitēlijs - epiderma, tas izklāj ādu. Biezā ādā (plaukstu virsmās), kas pastāvīgi tiek pakļauta stresam, epidermā ir 5 slāņi:

1 - bazālais slānis - satur cilmes šūnas, diferencētas cilindriskas un pigmenta šūnas (pigmentocītus).

2 - dzeloņains slānis - daudzstūra formas šūnas, tajās ir tonofibrils.

3 - granulēts slānis - šūnas iegūst rombveida formu, tonofibrillas sadalās un šajās šūnās graudu veidā veidojas keratohialīna proteīns, ar to sākas keratinizācijas process.

4 - spīdīgs slānis - šaurs slānis, kurā šūnas kļūst plakanas, tās pamazām zaudē savu intracelulāro struktūru, un keratohialīns pārvēršas par eleidīnu.

5 - stratum corneum - satur ragveida zvīņas, kas pilnībā zaudējušas šūnu struktūru, satur proteīnu keratīnu. Ar mehānisku spriegumu un ar asins piegādes pasliktināšanos keratinizācijas process pastiprinās.

Plānā ādā, kas nav noslogota, nav graudaina un spīdīga slāņa.

Daudzslāņu kubisks un cilindrisks epitēlija ir ārkārtīgi reti sastopama - acs konjunktīvas reģionā un taisnās zarnas savienojuma zonā starp viena slāņa un stratificēto epitēliju.

Pārejas epitēlijs (uroepitēlija) izklāj urīnceļus un alantoisu. Satur šūnu bazālo slāni, daļa šūnu pakāpeniski atdalās no bazālās membrānas un veido bumbierveida šūnu starpslāni. Uz virsmas ir integumentāru šūnu slānis - lielas šūnas, dažreiz divrindu, pārklātas ar gļotām. Šī epitēlija biezums mainās atkarībā no urīnceļu orgānu sienas stiepšanās pakāpes. Epitēlijs spēj izdalīt noslēpumu, kas aizsargā tā šūnas no urīna ietekmes.

Dziedzera epitēlijs ir epitēlija audu veids, kas sastāv no epitēlija dziedzeru šūnām, kuras evolūcijas procesā ir ieguvušas vadošo īpašību ražot un izdalīt noslēpumus. Šādas šūnas sauc par sekrēcijas (dziedzeru) - glandulocītiem. Tiem ir tieši tādas pašas vispārīgās īpašības kā integumentārajam epitēlijam.

sekrēcijas cikls dziedzeru šūnas satur vairākas fāzes.

1 - uzņemšana izejvielu šūnā no asins kapilāriem.

2 - sintēze un slepena uzkrāšanās.

3 - atlase noslēpums.

Sekrēcijas sekrēcijas mehānismu nosaka tā blīvums un viskozitāte. Saskaņā ar saražotā noslēpuma raksturu dziedzeru šūnas tiek sadalītas olbaltumvielās, gļotādās un tauku šūnās.

Ļoti šķidri izdalījumi, parasti olbaltumvielas (piem., siekalu sekrēcija) tiek izdalīti merokrīna tipa, šūna netiek iznīcināta.

Viskozāks noslēpums (piemēram, sviedru sekrēcija, piena sekrēcija) izdalās apokrīnā veidā. Tajā pašā laikā daļa šūnas tiek atdalīta no augšas pilienu veidā, kas satur noslēpumu. Šūnas augšdaļa tiek iznīcināta.

Kad šūna ir pilnībā iznīcināta, izdalās ļoti viskozs noslēpums (tauku noslēpums) - holokrīnais sekrēcijas veids.

4- atveseļošanāsšūnas (reģenerācija), kas notiek intracelulāras reģenerācijas rezultātā šūnām, kas funkcionē atbilstoši mero- un apokrīnam tipam; ar holokrīno sekrēcijas veidu cilmes šūnu proliferācijas dēļ. Reģenerācijas process notiek intensīvi.

Dziedzeru epitēlijs ir daļa no dziedzeriem, veido dziedzerus, un dziedzeri ir orgāni. Tie rodas arī evolūcijas (filoģenēzes) procesā. Embrioģenēzē daļa epitēlija slāņa tiek iegremdēta pamatā esošajos saistaudos un pārvēršas dziedzeru epitēlijā, kas ir iesaistīts dziedzeru veidošanā.

Ja tiek zaudēta saikne ar integumentāro epitēliju, tad šādi dziedzeri kļūst par endokrīno un to noslēpumu - hormonu - tie difūzi izdalās asinīs. Ja dziedzeru savienojums ar integumentāro epitēliju ar izvadkanāla palīdzību, tad šādus dziedzerus sauc par eksokrīniem.

Eksokrīnos dziedzeros ir izolēta sekrēcijas sadaļa, kurā tiek ražots noslēpums, un izvadkanāls. Caur to noslēpums tiek noņemts (nokļūst) uz apvalka epitēlija virsmas vai orgānu dobumā.

Lielākā daļa dziedzeru ir daudzšūnu, un tikai viens dziedzeris ir vienšūnu - kausa gļotādas šūna. Šī šūna atrodas endoepitēliāli, un visi pārējie dziedzeri ir eksoepitēlija un atrodas vai nu orgānu sieniņās, vai veido lielus neatkarīgus orgānus. Pēc uzbūves dziedzerus iedala vienkāršajos (tiem ir viens izvadkanāls) un kompleksajos (tiem ir vairāki izvadkanāli, tie atzarojas).

Ir nesazaroti dziedzeri, kad viena sekrēcijas daļa atveras vienā izvadkanālā, un sazarotie dziedzeri, kad vienā izvadvadā atveras vairāki izvadkanāli.

Pēc sekrēcijas nodaļas formas izšķir alveolu dziedzerus, cauruļveida dziedzerus un alveolāri-cauruļveida dziedzerus. Atbilstoši ražotā un izdalītā sekrēta raksturam dziedzerus iedala proteīna, gļotādas, proteīna-gļotādas un tauku dziedzeros.

Ektodermālās izcelsmes dziedzeri ir daudzslāņaini gan sekrēcijas sekcijās, gan mazajos izvadkanālos. Tie satur mioepitēlija šūnas, kurām ir mazs ķermenis un plāni gari procesi, ar kuriem tie no ārpuses pārklāj izvadkanālu sekrēcijas šūnas un epitēliju. Samazinot, tie veicina kanālu izvadīšanu.

Endodermālās izcelsmes dziedzeri ir vienslāņaini.

Visi dziedzeri, papildus dziedzeru epitēlijam, satur saistaudus un lielu skaitu asins kapilāru.

Dziedzeriem raksturīga augsta reģenerācijas spēja. Visi galvenie dziedzeri ir sarežģīti un sazaroti.

ATBALSTA UN TROFISKIE AUDI

Tie satur šūnas, to starpšūnu viela ir labi izteikta un aizņem lielu apjomu. Tas satur galveno vielu un šķiedru struktūras. Saistaudi veic atbalsta, formēšanas, stromas funkcijas, kā arī trofisko funkciju. Pateicoties tam, tiek saglabāta homeostāze - iekšējās vides noturība; veic gan specifiskas, gan nespecifiskas aizsargfunkcijas, plastisko funkciju. Tam ir augsta reģenerācijas spēja.

Visu veidu saistaudu veidi atšķiras pēc šūnu sastāva skaita un daudzveidības, starpšūnu vielas tilpuma, starpšūnu vielā esošo šķiedru izkārtojuma skaita un sakārtotības pakāpes.

Atbalsta-trofisko audu grupā īpašu vietu ieņem šķidrie audi- asinis un limfa; visi pārējie ir apvienoti zem saistaudu nosaukuma.

Visi saistaudi ir sadalīti:

- pareizi saistaudi(šķiedru). Šeit izšķir irdenus neformētus saistaudus, blīvus audus, kurus iedala blīvos neformētos saistaudos un blīvos veidotos saistaudos.

- saistaudi ar īpašām īpašībām. Tas ietver retikulāros audus, taukus, gļotādas un pigmentētus audus.

- skeleta saistaudi. Tie ietver skrimšļus un kaulu audus.

Audi ir šūnu un nešūnu struktūru (nešūnu vielu) kopums, kas ir līdzīgas pēc izcelsmes, struktūras un funkcijām. Ir četras galvenās audu grupas: epitēlija, muskuļu, saistaudu un nervu.

… Epitēlija audi pārklāj ķermeni no ārpuses un izklāj dobos orgānus un ķermeņa dobumu sienas no iekšpuses. Īpašs epitēlija audu veids - dziedzeru epitēlijs - veido lielāko daļu dziedzeru (vairogdziedzera, sviedru, aknu utt.).

… Epitēlija audiem ir šādas pazīmes: - to šūnas atrodas cieši blakus viena otrai, veidojot slāni, - ir ļoti maz starpšūnu vielas; - šūnām piemīt spēja atjaunoties (reģenerēties).

… Epitēlija šūnas pēc formas var būt plakanas, cilindriskas, kubiskas. Pēc epitēlija slāņu skaita izšķir vienslāņa un daudzslāņu.

... Epitēlija piemēri: viena slāņa plakana līnijas ķermeņa krūškurvja un vēdera dobumos; daudzslāņu dzīvoklis veido ādas ārējo slāni (epidermu); viena slāņa cilindriskas līnijas lielākajā daļā zarnu trakta; daudzslāņu cilindrisks - augšējo elpceļu dobums); viena slāņa kubisks veido nieru nefronu kanāliņus. Epitēlija audu funkcijas; robežlīnija, aizsargājoša, sekrēcijas, uzsūkšanās.

SAISTĪVAIS AUDS PAREIZI SAVIENOŠS Skelets Šķiedraini skrimslis 1. irdens 1. hialīns skrimslis 2. blīvs 2. elastīgs skrimslis 3. veidojies 3. šķiedru skrimslis 4. neveidots Ar īpašām īpašībām Kauls 1. retikulārs 1. rupjš šķiedrains 2. taukains:23. gļotādas kompakta viela 4. pigmentēta poraina viela

... Saistaudi (iekšējās vides audi) apvieno mezodermālas izcelsmes audu grupas, ļoti dažādas pēc struktūras un funkcijām. Saistaudu veidi: kauli, skrimšļi, zemādas tauki, saites, cīpslas, asinis, limfa u.c.

... Saistaudi Šo audu struktūras kopīga iezīme ir irdens šūnu izvietojums, kas atdalīts viena no otras ar skaidri noteiktu starpšūnu vielu, ko veido dažādas proteīna rakstura šķiedras (kolagēna, elastīgās) un galvenās. amorfa viela.

... Asinis ir saistaudu veids, kurā starpšūnu viela ir šķidra (plazma), kuras dēļ viena no asins galvenajām funkcijām ir transportēšana (pārvadā gāzes, barības vielas, hormonus, šūnu dzīvības galaproduktus u.c.) .

... Irdeno šķiedru saistaudu starpšūnu viela, kas atrodas slāņos starp orgāniem, kā arī savieno ādu ar muskuļiem, sastāv no amorfas vielas un elastīgām šķiedrām, kas brīvi atrodas dažādos virzienos. Pateicoties šai starpšūnu vielas struktūrai, āda ir kustīga. Šie audi veic atbalsta, aizsargājošas un barojošas funkcijas.

... Muskuļu audi nosaka visa veida motoriskos procesus organismā, kā arī ķermeņa un tā daļu kustību telpā.

... To nodrošina muskuļu šūnu īpašās īpašības – uzbudināmība un kontraktilitāte. Visas muskuļu audu šūnas satur plānākās saraušanās šķiedras - miofibrillas, ko veido lineāras olbaltumvielu molekulas - aktīns un miozīns. Kad tie slīd viens pret otru, mainās muskuļu šūnu garums.

... Svītrotie (skeleta) muskuļu audi ir veidoti no daudzām daudzkodolu šķiedrām līdzīgām šūnām 1-12 cm garumā.Visi skeleta muskuļi, mēles muskuļi, mutes dobuma sienas, rīkle, balsene, barības vada augšdaļa, mīmika, diafragma ir būvēts no tā. 1. attēls. Svītroto muskuļu audu šķiedras: a) šķiedru izskats; b) šķiedru šķērsgriezums

... Svītroto muskuļu audu īpatnības: ātrums un patvaļa (t.i., kontrakcijas atkarība no cilvēka gribas, vēlmes), liela enerģijas un skābekļa daudzuma patēriņš, nogurums. 1. attēls. Svītroto muskuļu audu šķiedras: a) šķiedru izskats; b) šķiedru šķērsgriezums

… Sirds audi sastāv no šķērssvītrotām mononukleārām muskuļu šūnām, taču tiem ir dažādas īpašības. Šūnas nav izvietotas paralēlā saišķī, ​​piemēram, skeleta šūnas, bet gan atzarojas, veidojot vienotu tīklu. Pateicoties daudzajiem šūnu kontaktiem, ienākošais nervu impulss tiek pārnests no vienas šūnas uz otru, nodrošinot vienlaicīgu sirds muskuļa kontrakciju un pēc tam atslābināšanu, kas ļauj tai veikt sūknēšanas funkciju.

... Gludo muskuļu audu šūnām nav šķērssvītrojuma, tās ir fusiformas, viena kodola, to garums ir aptuveni 0,1 mm. Šis audu veids ir iesaistīts cauruļveida iekšējo orgānu un asinsvadu (gremošanas trakta, dzemdes, urīnpūšļa, asins un limfas asinsvadu) sieniņu veidošanā.

... Gludo muskuļu audu īpašības: - piespiedu un mazs kontrakciju spēks, - spēja ilgstoši tonizēt, - mazāks nogurums, - neliela enerģijas un skābekļa nepieciešamība.

… Nervu audi, no kuriem tiek veidotas galvas un muguras smadzenes, nervu mezgli un pinumi, perifērie nervi, veic informācijas uztveres, apstrādes, uzglabāšanas un pārraidīšanas funkcijas, kas nāk gan no vides, gan paša ķermeņa orgāniem. Nervu sistēmas darbība nodrošina organisma reakcijas uz dažādiem stimuliem, visu tā orgānu darba regulēšanu un koordināciju.

... Neirons - sastāv no ķermeņa un divu veidu procesiem. Neirona ķermeni attēlo kodols un citoplazma, kas to ieskauj. Tas ir nervu šūnas vielmaiņas centrs; kad tas tiek iznīcināts, viņa nomirst. Neironu ķermeņi galvenokārt atrodas smadzenēs un muguras smadzenēs, t.i., centrālajā nervu sistēmā (CNS), kur to uzkrāšanās veido smadzeņu pelēko vielu. Nervu šūnu ķermeņu uzkrāšanās ārpus CNS veido ganglijus jeb ganglijus.

2. attēls. Dažādas neironu formas. a - nervu šūna ar vienu procesu; b - nervu šūna ar diviem procesiem; c - nervu šūna ar lielu skaitu procesu. 1 - šūnas ķermenis; 2, 3 - procesi. 3. attēls. Neirona un nervu šķiedras uzbūves shēma 1 - neirona ķermenis; 2 - dendriti; 3 - aksons; 4 - aksonu nodrošinājumi; 5 - nervu šķiedras mielīna apvalks; 6 - nervu šķiedras gala zari. Bultiņas parāda nervu impulsu izplatīšanās virzienu (pēc Poļakova teiktā).

... Galvenās nervu šūnu īpašības ir uzbudināmība un vadītspēja. Uzbudināmība ir nervu audu spēja, reaģējot uz kairinājumu, nonākt uzbudinājuma stāvoklī.

... vadītspēja - spēja pārraidīt ierosmi nervu impulsa veidā uz citu šūnu (nervu, muskuļu, dziedzeru). Pateicoties šīm nervu audu īpašībām, tiek veikta uztvere, vadīšana un ķermeņa reakcijas veidošanās uz ārējo un iekšējo stimulu darbību.

Histoloģija (no grieķu ίστίομ — audi un grieķu Λόγος — zināšanas, vārds, zinātne) ir bioloģijas nozare, kas pēta dzīvo organismu audu uzbūvi. To parasti veic, sadalot audus plānos slāņos un izmantojot mikrotomu. Atšķirībā no anatomijas, histoloģija pēta ķermeņa struktūru audu līmenī. Cilvēka histoloģija ir medicīnas nozare, kas pēta cilvēka audu struktūru. Histopatoloģija, slimo audu mikroskopiskās izmeklēšanas nozare, ir svarīgs instruments patomorfoloģijā (patoloģiskajā anatomijā), jo precīzai vēža un citu slimību diagnostikai parasti ir nepieciešama paraugu histopatoloģiskā izmeklēšana. Tiesu histoloģija ir tiesu medicīnas nozare, kas pēta bojājumu pazīmes audu līmenī.

Histoloģija radās ilgi pirms mikroskopa izgudrošanas. Pirmie audumu apraksti atrodami Aristoteļa, Galēna, Avicenas, Vezālija darbos. 1665. gadā R. Huks ieviesa šūnas jēdzienu un mikroskopā novēroja dažu audu šūnu struktūru. Histoloģiskos pētījumus veica M. Malpigi, A. Lēvenhuks, J. Svamerdams, N. Gru uc Jauns zinātnes attīstības posms saistīts ar dibinātāju K. Volfa un K. Bēra vārdiem. par embrioloģiju.

19. gadsimtā histoloģija bija pilnvērtīga akadēmiskā disciplīna. 19. gadsimta vidū A. Köllikers, Leidings un citi radīja mūsdienu audumu teorijas pamatus. R. Virčovs aizsāka šūnu un audu patoloģijas attīstību. Atklājumi citoloģijā un šūnu teorijas radīšana stimulēja histoloģijas attīstību. Liela ietekme uz zinātnes attīstību bija I. I. Mečņikova un L. Pastēra darbiem, kuri formulēja pamatidejas par imūnsistēmu.

1906. gada Nobela prēmija fizioloģijā vai medicīnā tika piešķirta diviem histologiem Kamillo Golgi un Santjago Ramonam un Kaajalam. Viņiem bija savstarpēji pretēji viedokļi par smadzeņu nervu struktūru dažādos vienādu attēlu pārbaudēs.

20. gadsimtā turpinājās metodoloģijas pilnveidošana, kas noveda pie histoloģijas veidošanās tās pašreizējā formā. Mūsdienu histoloģija ir cieši saistīta ar citoloģiju, embrioloģiju, medicīnu un citām zinātnēm. Histoloģija attīsta tādus jautājumus kā šūnu un audu attīstības un diferenciācijas modeļi, adaptācija šūnu un audu līmenī, audu un orgānu reģenerācijas problēmas uc Patoloģiskās histoloģijas sasniegumi tiek plaši izmantoti medicīnā, ļaujot izprast patoloģiskās histoloģijas attīstības mehānismu. slimību attīstību un ieteikt to ārstēšanas veidus.

Pētniecības metodes histoloģijā ietver histoloģisko preparātu sagatavošanu ar to turpmāko izpēti, izmantojot gaismas vai elektronu mikroskopu. Histoloģiskie preparāti ir uztriepes, orgānu nospiedumi, plānas orgānu gabalu daļas, iespējams, iekrāsotas ar speciālu krāsvielu, uzliktas uz mikroskopa priekšmetstikliņa, ieliktas konservējošā vidē un pārklātas ar segstikliņu.

Audu histoloģija

Audi ir filoģenētiski izveidota šūnu un nešūnu struktūru sistēma, kam ir kopīga struktūra, bieži vien izcelsme, un kas ir specializējušās noteiktu specifisku funkciju veikšanā. Embrioģenēzē audi tiek ielikti no dīgļu slāņiem. No ektodermas, ādas epitēlija (epidermas), priekšējā un aizmugurējā gremošanas kanāla epitēlija (ieskaitot elpceļu epitēliju), maksts un urīnceļu epitēlija, lielo siekalu dziedzeru parenhīmas, veidojas radzenes un nervu audu ārējais epitēlijs.

No mezodermas veidojas mezenhīms un tā atvasinājumi. Tie ir visi saistaudu veidi, tostarp asinis, limfa, gludās muskulatūras audi, kā arī skeleta un sirds muskuļu audi, nefrogēnie audi un mezotēlija (serozās membrānas). No endodermas - gremošanas kanāla vidusdaļas epitēlijs un gremošanas dziedzeru (aknu un aizkuņģa dziedzera) parenhīma. Audi satur šūnas un starpšūnu vielu. Sākumā veidojas cilmes šūnas - tās ir slikti diferencētas šūnas, kas spēj dalīties (proliferēties), tās pamazām diferencējas, t.i. iegūst nobriedušu šūnu pazīmes, zaudē dalīšanās spēju un kļūst diferencēta un specializēta, t.i. spēj veikt noteiktas funkcijas.

Attīstības virziens (šūnu diferenciācija) ir ģenētiski noteikts – determinācija. Šo orientāciju nodrošina mikrovide, kuras funkciju veic orgānu stroma. Šūnu kopums, kas veidojas no viena veida cilmes šūnām – diferencona. Audi veido orgānus. Orgānos ir izolēta stroma, ko veido saistaudi un parenhīma. Visi audi atjaunojas. Izšķir fizioloģisko reģenerāciju, kas pastāvīgi notiek normālos apstākļos, un reparatīvo reģenerāciju, kas notiek, reaģējot uz audu šūnu kairinājumu. Reģenerācijas mehānismi ir vienādi, tikai reparatīvā reģenerācija ir vairākas reizes ātrāka. Reģenerācija ir atveseļošanās pamatā.

Reģenerācijas mehānismi:

Ar šūnu dalīšanos. Tas ir īpaši izstrādāts agrākajos audos: epitēlija un saistaudos, tajos ir daudz cilmes šūnu, kuru vairošanās nodrošina atjaunošanos.

Intracelulārā reģenerācija - tā ir raksturīga visām šūnām, bet ir vadošais reģenerācijas mehānisms augsti specializētās šūnās. Šī mehānisma pamatā ir intracelulāro vielmaiņas procesu nostiprināšana, kas noved pie šūnu struktūras atjaunošanas un atsevišķu procesu tālāka nostiprināšanās.

rodas intracelulāro organellu hipertrofija un hiperplāzija. kas izraisa lielāku funkciju veikt spējīgu šūnu kompensējošu hipertrofiju.

Audu izcelsme

Embrija attīstība no apaugļotas olšūnas notiek augstākiem dzīvniekiem vairāku šūnu dalīšanās (sasmalcināšanas) rezultātā; šajā gadījumā izveidotās šūnas pakāpeniski tiek sadalītas savās vietās dažādās topošā embrija daļās. Sākotnēji embrionālās šūnas ir līdzīgas viena otrai, taču, palielinoties to skaitam, tās sāk mainīties, iegūstot raksturīgas pazīmes un spēju veikt noteiktas specifiskas funkcijas. Šis process, ko sauc par diferenciāciju, galu galā noved pie dažādu audu veidošanās. Visi jebkura dzīvnieka audi nāk no trim sākotnējiem dīgļu slāņiem: 1) ārējā slāņa jeb ektodermas; 2) iekšējais slānis jeb endoderma; un 3) vidējais slānis jeb mezoderma. Tā, piemēram, muskuļi un asinis ir mezodermas atvasinājumi, no endodermas veidojas zarnu trakta odere, bet ektoderma veido integumentālos audus un nervu sistēmu.

Audumi ir attīstījušies. Ir 4 audu grupas. Klasifikācija balstās uz diviem principiem: histoģenētisko, pamatojoties uz izcelsmi, un morfofunkcionālo. Saskaņā ar šo klasifikāciju struktūru nosaka audu funkcija. Pirmie parādījās epitēlija vai integumentāri audi, un vissvarīgākās funkcijas bija aizsargājošas un trofiskas. Tie ir bagāti ar cilmes šūnām un atjaunojas proliferācijas un diferenciācijas rezultātā.

Tad parādījās saistaudi vai muskuļu un skeleta, iekšējās vides audi. Vadošās funkcijas: trofiskās, atbalsta, aizsargājošās un homeostatiskās - iekšējās vides noturības uzturēšana. Tiem raksturīgs augsts cilmes šūnu saturs, un tās atjaunojas proliferācijas un diferenciācijas ceļā. Šajos audos tiek izdalīta neatkarīga apakšgrupa - asins un limfas - šķidrie audi.

Tālāk ir norādīti muskuļu (kontraktīvie) audi. Galvenā īpašība - saraušanās - nosaka orgānu un ķermeņa motorisko aktivitāti. Piešķirt gludās muskulatūras audus - mērenu spēju atjaunoties, izmantojot cilmes šūnu proliferāciju un diferenciāciju, un šķērssvītrotu (svītrotu) muskuļu audu. Tajos ietilpst sirds audi – intracelulāra reģenerācija, un skeleta audi – atjaunojas cilmes šūnu proliferācijas un diferenciācijas dēļ. Galvenais atveseļošanās mehānisms ir intracelulāra reģenerācija.

Tad nāca nervu audi. Satur glia šūnas, tās spēj vairoties. bet pašas nervu šūnas (neironi) ir ļoti diferencētas šūnas. Viņi reaģē uz stimuliem, veido nervu impulsu un pārraida šo impulsu caur procesiem. Nervu šūnām ir intracelulāra reģenerācija. Audiem diferencējoties, mainās vadošā reģenerācijas metode – no šūnu uz intracelulāru.

Galvenie audumu veidi

Histologi cilvēkiem un augstākiem dzīvniekiem parasti izšķir četrus galvenos audus: epitēlija, muskuļu, saistaudu (ieskaitot asinis) un nervu audus. Dažos audos šūnām ir aptuveni vienāda forma un izmērs, un tās ir tik cieši blakus viena otrai, ka starp tām nav vai gandrīz nav starpšūnu telpas; šādi audi pārklāj ķermeņa ārējo virsmu un izklāj tā iekšējos dobumus. Citos audos (kaulos, skrimšļos) šūnas nav tik blīvi iepakotas, un tās ieskauj starpšūnu viela (matrica), ko tās ražo. No nervu audu šūnām (neironiem), kas veido smadzenes un muguras smadzenes, iziet ilgi procesi, kas beidzas ļoti tālu no šūnas ķermeņa, piemēram, saskares vietās ar muskuļu šūnām. Tādējādi katru audu var atšķirt no citiem pēc šūnu atrašanās vietas rakstura. Dažiem audiem ir sincitiāla struktūra, kurā vienas šūnas citoplazmas procesi pāriet līdzīgos blakus esošo šūnu procesos; šāda struktūra tiek novērota dīgļu mezenhīmā, irdenos saistaudos, retikulārajos audos un var rasties arī dažu slimību gadījumā.

Daudzi orgāni sastāv no vairāku veidu audiem, kurus var atpazīt pēc to raksturīgās mikroskopiskās struktūras. Tālāk ir sniegts visu mugurkaulnieku galveno audu veidu apraksts. Bezmugurkaulniekiem, izņemot sūkļus un koelenterātus, ir arī specializēti audi, kas ir līdzīgi mugurkaulnieku epitēlija, muskuļu, saistaudu un nervu audiem.

epitēlija audi. Epitēlijs var sastāvēt no ļoti plakanām (zvīņainām), kubveida vai cilindriskām šūnām. Dažreiz tas ir daudzslāņains, t.i. kas sastāv no vairākiem šūnu slāņiem; šāds epitēlijs veido, piemēram, cilvēka ādas ārējo slāni. Citās ķermeņa daļās, piemēram, kuņģa-zarnu traktā, epitēlijs ir vienslāņains, t.i. visas tās šūnas ir savienotas ar pamatā esošo bazālo membrānu. Dažos gadījumos viena slāņa epitēlijs var šķist daudzslāņains: ja tā šūnu garās asis nav paralēlas viena otrai, tad šķiet, ka šūnas atrodas dažādos līmeņos, lai gan patiesībā tās atrodas vienā un tajā pašā bazālā membrāna. Šādu epitēliju sauc par daudzslāņu. Epitēlija šūnu brīvā mala ir pārklāta ar cilijām, t.i. plāni matiņiem līdzīgi protoplazmas izaugumi (tādas ciliāras epitēlija līnijas, piemēram, traheja) vai beidzas ar “birstes apmali” (epitēlijs, kas klāj tievo zarnu); šī robeža sastāv no ultramikroskopiskiem pirkstiem līdzīgiem izaugumiem (tā sauktajiem mikrovilliņiem) uz šūnas virsmas. Papildus aizsargfunkcijām epitēlijs kalpo kā dzīva membrāna, caur kuru šūnas absorbē gāzes un izšķīdušās vielas un izdalās uz āru. Turklāt epitēlijs veido specializētas struktūras, piemēram, dziedzerus, kas ražo organismam nepieciešamās vielas. Dažreiz sekrēcijas šūnas ir izkaisītas starp citām epitēlija šūnām; piemērs ir gļotas veidojošās kausu šūnas ādas virsmas slānī zivīm vai zarnu oderējumā zīdītājiem.

Muskuļi. Muskuļu audi no pārējiem atšķiras ar spēju sarauties. Šis īpašums ir saistīts ar muskuļu šūnu iekšējo organizāciju, kas satur lielu skaitu submikroskopisku saraušanās struktūru. Ir trīs veidu muskuļi: skeleta, ko sauc arī par šķērssvītrotu vai brīvprātīgu; gluda vai piespiedu kārtā; sirds muskulis, kas ir šķērssvītrots, bet piespiedu kārtā. Gludie muskuļu audi sastāv no vārpstveida mononukleārām šūnām. Svītrotie muskuļi veidojas no daudzkodolu iegarenām kontraktilām vienībām ar raksturīgu šķērssvītrojumu, t.i. mainīgas gaišas un tumšas svītras, kas ir perpendikulāras garajai asij. Sirds muskulis sastāv no mononukleārām šūnām, kas savienotas no gala līdz galam, un tam ir šķērssvītra; savukārt blakus esošo šūnu kontraktilās struktūras ir savienotas ar daudzām anastomozēm, veidojot nepārtrauktu tīklu.

Saistaudi. Ir dažādi saistaudu veidi. Svarīgākās mugurkaulnieku atbalsta struktūras sastāv no divu veidu saistaudiem – kaula un skrimšļa. Skrimšļa šūnas (hondrocīti) izdala ap sevi blīvu elastīgu grunts vielu (matricu). Kaulu šūnas (osteoklastus) ieskauj zemes viela, kas satur sāls nogulsnes, galvenokārt kalcija fosfātu. Katra no šiem audiem konsistenci parasti nosaka pamatvielas raksturs. Ķermenim novecojot, palielinās minerālu nogulšņu saturs kaula grunts vielā, un tas kļūst trauslāks. Maziem bērniem galvenā kaula, kā arī skrimšļa viela ir bagāta ar organiskām vielām; sakarā ar to viņiem parasti ir nevis īsti kaulu lūzumi, bet gan t.s. lūzumi ("zaļā zara" tipa lūzumi). Cīpslas sastāv no šķiedru saistaudiem; tās šķiedras veidojas no kolagēna, proteīna, ko izdala fibrocīti (cīpslu šūnas). Taukaudi atrodas dažādās ķermeņa daļās; Tas ir savdabīgs saistaudu veids, kas sastāv no šūnām, kuru centrā atrodas liela tauku lodīte.

Asinis. Asinis ir ļoti īpašs saistaudu veids; daži histologi to pat izšķir kā neatkarīgu tipu. Mugurkaulnieku asinis sastāv no šķidras plazmas un veidotiem elementiem: sarkanajām asins šūnām jeb eritrocītiem, kas satur hemoglobīnu; dažādas baltās šūnas jeb leikocīti (neitrofīli, eozinofīli, bazofīli, limfocīti un monocīti) un trombocīti vai trombocīti. Zīdītājiem nobriedušie eritrocīti, kas nonāk asinsritē, nesatur kodolus; visiem pārējiem mugurkaulniekiem (zivīm, abiniekiem, rāpuļiem un putniem) nobriedušiem, funkcionējošiem eritrocītiem ir kodols. Leikocītus iedala divās grupās – graudainos (granulocītus) un negranulētos (agranulocītus) – atkarībā no granulu klātbūtnes vai neesamības to citoplazmā; turklāt tos ir viegli atšķirt, krāsojot ar īpašu krāsvielu maisījumu: eozinofilu granulas ar šo krāsojumu iegūst spilgti rozā krāsu, monocītu un limfocītu citoplazma - zilganu nokrāsu, bazofīlo granulas - purpursarkanu nokrāsu, neitrofilu granulas - a vāji violeta nokrāsa. Asinsritē šūnas ieskauj caurspīdīgs šķidrums (plazma), kurā ir izšķīdinātas dažādas vielas. Asinis piegādā audiem skābekli, izvada no tiem oglekļa dioksīdu un vielmaiņas produktus, kā arī pārnēsā barības vielas un sekrēcijas produktus, piemēram, hormonus, no vienas ķermeņa daļas uz otru.

nervu audi. Nervu audi sastāv no ļoti specializētām šūnām, ko sauc par neironiem, kas koncentrējas galvenokārt smadzeņu un muguras smadzeņu pelēkajā vielā. Ilgs neirona (aksona) process stiepjas lielos attālumos no vietas, kur atrodas kodolu saturošās nervu šūnas ķermenis. Daudzu neironu aksoni veido saišķus, ko mēs saucam par nerviem. Dendrīti arī atkāpjas no neironiem - īsākiem procesiem, parasti ir daudz un sazaroti. Daudzus aksonus klāj īpašs mielīna apvalks, kas sastāv no Švāna šūnām, kas satur taukiem līdzīgu materiālu. Blakus esošās Schwann šūnas ir atdalītas ar nelielām spraugām, ko sauc par Ranvier mezgliem; tie veido raksturīgas ieplakas uz aksona. Nervu audus ieskauj īpašs atbalsta audu veids, kas pazīstams kā neiroglija.

Audu reakcija uz neparastiem apstākļiem

Kad audi ir bojāti, kā reakcija uz notikušo pārkāpumu ir iespējams zināms to tipiskās struktūras zudums.

Mehāniski bojājumi. Ar mehāniskiem bojājumiem (griezumu vai lūzumu) audu reakcija ir vērsta uz radušās spraugas aizpildīšanu un brūces malu atkārtotu savienošanu. Vāji diferencēti audu elementi, jo īpaši fibroblasti, steidzas uz plīsuma vietu. Dažkārt brūce ir tik liela, ka ķirurgam tajā jāievieto audu gabaliņi, lai stimulētu dzīšanas procesa sākumposmus; šim nolūkam tiek izmantoti amputācijas laikā iegūtie un "kaulu bankā" uzglabātie kaula fragmenti vai pat veseli gabali. Gadījumos, kad āda ap lielu brūci (piemēram, ar apdegumiem) nespēj nodrošināt dzīšanu, tiek veikta veselu ādas atloku transplantācija, kas ņemta no citām ķermeņa daļām. Šādi potzari dažos gadījumos neiesakņojas, jo pārstādītajiem audiem ne vienmēr izdodas izveidot kontaktu ar tām ķermeņa daļām, uz kurām tie tiek pārnesti, un tie iet bojā vai tiek atgrūsti no recipienta.

Spiediens. Atslāņošanās rodas ar pastāvīgiem mehāniskiem ādas bojājumiem, kas rodas uz to izdarītā spiediena rezultātā. Tie parādās kā labi zināmi varžacis un ādas sabiezējumi uz pēdu zolēm, plaukstām un citās ķermeņa zonās, kas izjūt pastāvīgu spiedienu. Šo sabiezējumu noņemšana ar izgriešanu nepalīdz. Kamēr spiediens turpināsies, kallu veidošanās neapstāsies, un, tos nogriežot, mēs atsedzam tikai jutīgos apakšējos slāņus, kas var izraisīt brūču veidošanos un infekciju attīstību.