Включает в себя :
Полость носа
Воздухоносные пути:
Функции :
Газообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол
Терморегуляция
Увлажнение и очищение вдыхаемого воздуха
Иммунная защита
Участие в обмене липидов
Участие в водно-солевом обмене
Участие в механизме свертываемости (выработка гепарина и протромбина)
Эндокринная (вырабатывается норадреналин, дофамин, серотонин)
Синтезируется лизоцим, интерферон. Происходит в макрофагах легких. Инактивируется простагландин Е1, брадихинин (брадикинин?) с участием макрофагов и тучных клеток.
Депо и фильтрация крови
Обонятельная функция
Экскреторная (удаляется аммиак, алкоголь, ацетон)
Дыхательная функция
Недыхательные функции:
Развитие дыхательной системы.
Соединительно-тканная строма, гладко-мышечная ткань, хрящевая ткань, развиваются из мезенхимы. Мезотелий плевры – из спланхнотома. Эпителий развивается из выпячивания стенки передней кишки.
На 22-26 день внутриутробного развития (3 неделя), из вентральной стенки передней кишки начинает формироваться отросток (дивертикул), который делится перегородкой на две части. В результате образуется дорсальная часть, из которой в последующем формируется пищевод и вентральная часть, которая идет на построение дыхательной системы. Примерно на 4 неделе, ее центральная часть дает трахею, а дистальная часть делится на 2 почки (легочные почки) – зачатки бронхов. В дальнейшем, правая легочная почка делится на 3 части, левая – на две. Ветвление продолжается в результате индуктивный влияний мезодермы (активно развиваются сосуды). К шестому месяцу образуются по 17 ветвлений каждого бронхиального дерева. Процесс формирования легкого складывается из трех стадий:
Железистая . Характеризуется ветвлением бронхиального дерева. Легкие напоминают железу. Активно развивается хрящевая ткань трахеи и бронхов. Эпителий однослойный цилиндрический. К 10 неделе появляются первые бокаловидные клетки. Стадия длится с 5 по 15 по неделю эмбриогенеза.
Канальцевая . С 16 по 25 неделю эмбриогенеза. Активно формируются бронхиолы. Эпителий однослойный кубический. Начинается формирование альвеолярных мешочков.
Альвеолярная . С 26 по 40 неделю развития. Образовавшиеся на предыдущей стадии канальцы, очень активно преобразуются в альвеолярные мешочки, с последующей дифференцировкой клеток-альвеол. На 35 неделе начинается выработка сурфактанта. До момента рождения легкие не имеют нормальной морфологической структуры. В первый год жизни ребенка развивается нормальная структура.
Полость носа.
Состоит из преддверия и полости носа. Преддверие выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. За эпителием идет собственная пластинка, представленная соединительной тканью. Здесь содержатся сальные железы и щетинистые волосы.
Собственно полость носа. Эпителий многорядный. Включает реснитчатые клетки, базальные и бокаловидные клетки. Далее идет собственная пластинка, которая представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая содержит слизистые железы, лимфоидные узелки и огромное количество сосудов разного калибра.
Венозное сплетение представлено тонкостенными венами (поэтому так легко возникает кровотечение).
В верхней (частично в средней) носовых раковинах находится обонятельный эпителий.
Гортань .
Состоит из 3 оболочек.
Слизистая. Содержит 2 вида эпителия. В области голосовых связок – многослойный плоский неороговевающий. На остальной поверхности – однослойный многорядный призматический. Собственная пластинка. Рыхлая неоформленная соединительная ткань. В ее составе находятся белково-слизистые железы. Слизистая оболочка (эпителий + собственная пластинка) образуют складки – голосовые связки. В структуре истинных голосовых связок есть поперечно-полосатая скелетно-мышечная ткань. В структуру ложных голосовых связок входит гладкая мышечная ткань.
Фиброзно-хрящевая оболочка. Состоит из отдельных хрящей гортани. Образована как эластической, так и гиалиновой хрящевой тканью.
Адвентициальная оболочка. Рыхлая неоформленная соединительная ткань.
Трахея. Стенка образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая оболочка (1) состоит из многорядного мерцательного эпителия и собственного слоя, мышечный слой отсутствует. В состав эпителия входят в основном реснитчатые и бокаловидные клетки. Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна, немного слизистых желёз, встречаются лимфатические фолликулы. Для подслизистой оболочки (2) характерны секреторные отделы многочисленных слизистых и белково-слизистых желёз. Подслизистая оболочка переходит в надхрящницу фиброзно-хрящевой оболочки (3), представленной незамкнутыми кольцами или полукольцами гиалинового хряща. Концы хрящевых полуколец соединены пучками соединительнотканных волокон и гладкомышечных клеток; в этой же области расположено много секреторных отделов слизисто-белковых желёз. Адвентициальная оболочка (4) образована волокнистой соединительной тканью. Окраска гематоксилином и эозином.
Бронхи разного калибра
имеют
общие черты строения. В бронхах крупного и среднего калибров различают
те же 4 оболочки, что и в стенке трахеи. Эпителий слизистой оболочки
внутрилёгочных бронхов - однослойный, многорядный цилиндрический
мерцательный, содержит реснитчатые клетки (вплоть до терминальных
бронхиол). Для собственного слоя слизистой оболочки характерно наличие
направленных вдоль бронха пучков эластических волокон. Слизистая
оболочка имеет мышечный слой, образованный гладкомышечными клетками
(ГМК), расположенными в виде двух противоположно направленных спиралей.
Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой
оболочки бронха; эти складки, имеющие
форму зубцов, хорошо видны на поперечных срезах. В подслизистой оболочке присутствуют слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из хрящевых пластин различного размера. Пластины гиалинового хряща имеют наибольшую величину в крупных бронхах, но не образуют кольца, как в трахее. По мере уменьшения калибра бронха величина хрящевых пластин уменьшается, и в мелких бронхах их нет. С уменьшением диаметра бронхов количество желёз убывает; снижается высота эпителия слизистой оболочки; возрастает выраженность мышечного слоя. Для бронхиол характерны однорядный цилиндрический эпителий (в терминальных бронхиолах - кубический), тонкий собственный слой слизистой оболочки, развитый слой ГМК, отсутствие желёз и хрящевых пластинок. Бронхиолы через эластические волокна соединены с окружающими их альвеолами. А - бронхиола; Б - средний бронх; В - крупный бронх.
Бронх крупного калибра.
Слизистая
оболочка образует продольные складки (1), покрытые многорядным
мерцательным эпителием (2). Мышечный слой (3) отделяет слизистую
оболочку от тонкой подслизистой, содержащей секреторные отделы (4)
слизистых желёз. Секреторные отделы также часто локализуются между
крупными пластинами гиалинового хряща (5) фиброзно-хрящевой оболочки.
Вокруг бронха видны альвеолы (6). Окраска пикроиндигокармином.
Средний бронх
имеет
строение, сходное с крупным бронхом. Слизистая оболочка содержит
многорядный мерцательный эпителий (2) и мышечный слой (3). Сокращение
гладкомышечных клеток приводит к образованию продольных складок (1)
слизистой оболочки. Секреторные отделы слизистых желёз (4) располагаются
как в подслизистой оболочке, так и между хрящевыми пластинами (5),
меньшими по размерам, чем в крупных бронхах. Кнаружи расположены
альвеолярные пространства (6). Окраска пикроиндигокармином.
Бронх среднего калибра.
Слизистая
оболочка выстлана многорядным цилиндрическим мерцательным эпителием
(1), имеет мышечный слой (2). В подслизистой оболочке присутствуют
слизистые железы (3). Фиброзно-хрящевая оболочка содержит пластины
гиалинового хряща (4). Вокруг бронха видны альвеолы (5), в
соединительнотканных перегородках паренхимы лёгкого проходят кровеносные
сосуды (6). Окраска гематоксилином и эозином.
Паренхима лёгкого
представлена
множеством альвеол, разделённых тонкостенными перегородками. Среди
альвеол видны срезы внутрилёгочных бронхов и бронхиол. Слизистая
оболочка бронхиолы (1) образует высокие продольные складки, покрыта
цилиндрическим эпителием, имеет выраженный мышечный слой. Вблизи
бронхиолы проходят кровеносные сосуды (2), окружённые соединительной
тканью (5). Ветви лёгочной артерии проходят в непосредственной близости
от бронхов и бронхиол, вплоть до респираторных бронхиол. Небольшие ветви
лёгочной вены отстоят от мелких бронхов на некотором расстоянии; более
крупные вены проходят, как и артерии, рядом с бронхами. Респираторные
бронхиолы (3) и альвеолы, разделённые межальвеолярными перегородками
(4), составляют часть лёгочного ацинуса. Окраска пикроиндигокармином.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Респираторный отдел легкого. Функциональная единица легкого - ацинус. Состоит он из респираторных бронхиол, альвеолярных ходов, альвеолярных мешков и альвеол в комплексе со связанными с ними кровеносными и лимфатическими сосудами, соединительной тканью и нервами. Диаметр респираторной бронхиолы около 0,5 мм. В начальном отделе она выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, переходящим в ее конечном отделе в кубический однослойный без ресничек.
Под эпителием в стенке бронхиолы лежит тонкий слой соединительной ткани, включающей эластические волокна и гладкомышечные клетки. В составе стенки респираторной бронхиолы имеются отдельные альвеолы. Респираторные бронхиолы распадаются на альвеолярные ходы, которые, ветвясь, заканчиваются альвеолярными мешками, состоящими из совокупности респираторных альвеол: Альвеолы выстланы респираторным эпителием, расположенным на базальной мембране.
В устье альвеол расположены группы гладкомышечных клеток. В межальвеолярной соединительной ткани лежат кровеносные
Рис. 290. Стенки альвеолы и кровеносного капилляра легкого (схема):
1 - полость альвеолы; 2 - клетка альвеолярного эпителия; 3 - эндотелиальная клетка кровеносного капилляра; 4 - просвет капилляра; 5 - базальные мембраны; 6 - эритроцит.
капилляры, тонкие пучки коллагеновых волокон, фрагменты эластической сети и одиночные соединительнотканные клетки. Между смежными альвеолами выявлены отверстия 10 - 20 мкм в диаметре - альвеолярные поры.
Альвеолы легкого выстилают два вида клеток: пневмоциты I типа (респираторные альвеолоциты) и пневмоциты II типа (большие альвеолоциты).
Респираторные альвеолоциты покрывают большую часть внутренней поверхности альвеол. Они имеют форму обширных тонких пластинок, высота которых колеблется от 0,2 до 0,3 мкм. Ядерная часть клеток выступает в полость альвеолы, достигая в высоту 5 - 6 мкм (рис. 290). В этих клетках содержатся многочисленные органеллы: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и др. В цитоплазме значительное количество пиноцитозных пузырьков. Свободная поверхность клеток покрыта слоем сурфактанта, состоящего из фосфолипидов, белков и гликопротеидов, который предохраняет альвеолы от спадания и внедрение в подлежащие ткани микроорганизмов.
Респираторные альвеолоциты, базальная мембрана эпителия альвеолы, межальвеолярная строка, базальная мембрана кровеносных сосудов и их эндотелий в совокупности образуют воздушно-кровяной барьер толщиной от 0,1 до 0,5 мкм (рис. 291).
Большие альвеолоциты располагаются в стенке альвеолы одиночно или группами между респираторными альвеолоцитами. Это крупные клетки с большим ядром. На своей свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, пузырьки и цистерны гранулярной эндоплазматической сети и свободные рибосомы. Для цитоплазмы этих клеток характерны многочисленные плотные
Рис. 291. Респираторные алъвеолоциты (электронная микрофотография):
1 - базальная мембрана эпителия; 2 - базальная мембрана эндотелия капилляра; 3 - респираторный альвеолоцит; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - эритроцит.
Рис. 292. Большой альвеолоцит (электронная микрофотография):
1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - пластинчатые тельца; 4 - митохондрии; 5 - микроворсинки; 6 - контакт с респираторным альвеолоцитом.
осмифильные тельца (цитосомы), богатые фосфолипидами. Состоят они из параллельных пластинок диаметром от 0,2 до 1,0 мкм. На поверхность альвеол они выделяют сурфактант, что стабилизирует их размер (рис. 292). В составе межальвеолярных перегородок имеются фиксированные и свободные макрофаги.
Интерстициальная ткань легкого сопровождает кровеносные сосуды и воздухоносные пути. Она разграничивает доли и дольки паренхимы органа, формирует ее подплевральный слой. Ее элементы выявляются в составе долек органа, в стенках альвеолярных ходов и альвеол.
Для соединительной ткани, сопровождающей бронхи, характерны скопления лимфоидной ткани, формирующей по ходу бронхиального дерева лимфоидные узелки. Интерстициальная соединительная ткань легких богата эластическими элементами. Последние оплетают альвеолы, уплотняясь в их устье в виде кольца. Наиболее богаты эластической тканью легкие лошади и крупного рогатого скота.
Васкуляризация легких . Легкие получают кровь по сосудам двух систем легочной артерии и бронхиальной артерии. Большая часть крови поступает по легочным артериям, несущим венозную кровь из правого желудочка сердца. Это артерии эластического типа. Они сопровождают бронхи до бронхиол и распадаются на капиллярную сеть, окружающую альвеолы; малый диаметр капилляров и интимное прилежание их к стенке альвеол обеспечивают условия для газового обмена между эритроцитами и альвеолярным воздухом. Кровь, поступающая по бронхиальным артериям, выносится по бронхиальным венам.
Лимфатические сосуды легких представлены поверхностной сетью - висцеральной плевры и глубокой - легочной ткани. Плевральные сосуды, соединяясь, формируют несколько больших стволов, несущих лимфу в лимфатические узлы ворот легких. Лимфатические сосуды легких сопровождают сосуды бронхов, легочные артерии и легочные вены.
Плевра - серозная оболочка, покрывающая легкое и грудную полость. Она состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани и покрывающего ее слоя плоских мезотелиальных клеток. Соединительная ткань плевры, особенно висцеральный ее листок, богата эластическими волокнами.
Легкие
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол , выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.
Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis ) включает:
- главные бронхи – правый и левый;
- долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
- зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
- сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
- мелкие бронхи (6…15-го порядка);
- терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales ).
За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных клеток.
В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 - 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
На фиксированных гистологических препаратах:
- - Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
- - Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.
- - В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
- - Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus pulmonaris ). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются альвеолы.
Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares ), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares ). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м², а при выдохе она уменьшается в 2-2½ раза.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм - альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты» используется термин «пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа - щеточные.
Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii ), занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким - в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni ). В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца - цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант - миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:
- сурфактантный альвеолярный комплекс;
- безъядерные участки альвелоцитов I типа;
- общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;
- безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще называют «пылевыми» клетками.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют .
Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью - с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Васкуляризация . Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов – легочной и бронхиальной.
Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапилярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь вращается в сердце.
Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое - в подслизистой основе.
Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.
Возрастные изменения . В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций после перевязки пуповины новорожденного.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50-60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация . Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления части органа ее восстановления путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в эксперименте в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание.
Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.
В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий - мезотелий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся плоскими или высокими.
Некоторые термины из практической медицины:
- пневмония -- (pneumonia ; греч., от pneumon легкое; син. воспаление легких) воспалительный процесс в тканях легкого, возникающий как самостоятельная болезнь или как проявление или осложнение какого-либо заболевания;
- одышка , dyspnoe -- нарушение частоты, ритма, глубины дыхания или повышение работы дыхательных мышц, проявляющееся, как правило, субъективными ощущениями недостатка воздуха или затруднения дыхания; respiratory3.mp3,
8 302 кБ
ЗАНЯТИЕ ПО ТЕМЕ:
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА .
ЛИТЕРАТУРА:
1. Гистология под ред. Ю.И.Афанасьева, 1989, 2002, 2004.
Гистология, А.Хэм, Д.Кормак, т.5, М. "Мир",1983.
Гистология под ред. проф.Э.Г. Улумбекова, М., 1997.
«Легкое в норме» под ред. проф. И.К. Кощеева, Новороссийск, 1975.
Лекции.
Эмбриональные источники развития органов дыхания человека. Подразделение их в зависимости от выполняемой функции.
Особенности строения слизистой оболочки воздухоносных путей.
Строение трахеи и бронхиального дерева , их гистофизиология.
Понятие об ацинусах. Микроскопическое и субмикроскопическое строение легочных альвеол.
Альвеолярный эпителий , его цитологические особенности и функции. Эластический волокнистый каркас альвеол и его значение в акте дыхания.
Возрастные изменения в легких.
II .САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ С ГИСТОЛОГИЧЕСКИМИ ПРЕПАРАТАМИ :
ПРЕПАРАТ: ТРАХЕЯ .
Фиксатор: 10% формалин.
ЗАДАНИЕ:
Рассмотреть оболочки органа: слизистую , подслизистую , волокнисто-хрящевую и адвентициальную.
ТРАХЕЯ
Окраска гематоксилин-эозином
1 - слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - фиброзно-хрящевая оболочка
4 - адвентициальная оболочка
5 - эпителий слизистой оболочки
6 - собственная пластинка слизистой оболочки
7 - мышечная пластинка слизистой оболочки
8 - железы подслизистой оболочки
9 - гиалиновый хрящ
ПРЕПАРАТ: ЛЕГКОЕ
.
Краситель : гематоксилин-эозин.
Фиксатор: 10% формалин.
ЗАДАНИЕ:
Рассмотреть большое количество альвеол , среди которых видны бронхи среднего и мелкого калибра и крупные сосуды. В стенке среднего бронха определить слизистую , подслизистую, фиброзно-хрящевую , состоящую из хрящевых пластинок и островков и наружную адвентициальную оболочки. В бронхе мелкого калибра обратить внимание на отсутствие подслизистой и волокнисто-хрящевой оболочек , но хорошо развитую мышечную пластинку слизистой оболочки.
ЛЕГКОЕ
Окраска гематоксилин-эозином
1 - бронх среднего калибра
2 - эпителий слизистой оболочки
3 - собственная пластинка слизистой оболочки
4 - мышечная пластинка слизистой оболочки
5 - подслизистая оболочка
6 - фиброзно-хрящевая оболочка
7 - адвентициальная оболочка
8 - альвеолы
9 - интерстициальная соединительная ткань легкого
10 - железы подслизистой оболочки 
ЛЕГКОЕ
Окраска гематоксилин-эозином
1 - мелкий бронх