Полиплоидия (от греч. polyploos - многократно повторяющийся и eidos - вид) - это кратное увеличение числа наборов хромосом. Одиночный, или гаплоидный (и), набор у высших растений и животных представлен в половых клетках (см.).
При половом процессе после оплодотворения яйцеклетки, т. е. слияния двух гамет (см.), возникает новое состояние с двойным, или диплоидным (2n), набором хромосом (см.), передающимся большинству соматических клеток многоклеточного организма и представляющим для них норму.
По-существу, уже сам половой процесс дает при слиянии двух наборов первую ступень полиплоидии, однако в случае высших организмов полиплоидией принято называть более высокие степени умножения, т. е. наборы: триплоидный (Зn), тетраплоидный (4n), гексаплоидный (6n) и т. д.
Полиплоидии принадлежит особая роль в процессах нормальной дифференцировки некоторых клеток в индивидуальном развитии (онтогенезе) высших растений и животных, включая человека. Помимо этого, полиплоидия имеет значение и в процессах регенерации.
Особо надо отметить полиплоидию, наблюдаемую в патологических условиях (рост злокачественных новообразований).
Чрезвычайно велико значение полиплоидии в становлении новых видов растений. Близкородственные виды растений одного рода часто укладываются в так называемые полиплоидные ряды (пшеницы с 14 или 28, или 42 хромосомами и др.). Морфологические и физиологические преимущества полиплоидных видов позволяют им иногда заселять новые ареалы, недоступные из-за суровых условий для других видов. Установлено, что и в селекции сельскохозяйственных растений человек, не подозревая того, веками вел искусственный отбор полиплоидных форм, от которых ныне получают основную массу пищевых и кормовых белков, жиров и углеводов. Освоение метода экспериментального создания полиплоидов уже привело к внедрению некоторых из них в сельскохозяйственную практику (триплоидные сахарная свекла, перечная мята и др.).
Перспективный метод получения полиплоидных форм часто сочетают с искусственной гибридизацией. Полиплоидия - единственный метод преодоления бесплодия гибридов, полученных в результате скрещивания отдаленных видов.
В эволюции животных полиплоидия не получила такого значения, как у растений. Этому, по-видимому, препятствовал сложный механизм определения пола (см.) у животных. Однако там, где этот барьер снят, где имеет место партеногенетическое размножение, возникли полиплоидные виды, завоевавшие более или менее обширные ареалы.
Случаи возникновения спонтанной полиплоидии у животных наблюдаются так же, как и у растений; освоено и их получение в эксперименте. Это ставит вопрос и об их практическом использовании. Первые шаги уже сделаны в нашей стране В. Л. Астауровым, получившим размножающиеся полиплоиды шелкопряда. Отдельные случаи полиплоидии обнаружены и у человека.
Словарь медицинских терминов
полиплоидия (греч. polyploos многократный + eidos вид)
кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма; у животных встречается редко.
Энциклопедический словарь, 1998 г.
полиплоидия
ПОЛИПЛОИДИЯ (от греч. polyploos - многократный и eidos - вид) наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений - полиплоиды), среди раздельнополых животных встречается редко. Полиплоидия может быть вызвана искусственно (напр., алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходных форм сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданы высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарной свеклы).
Полиплоидия
(от греч. polýploos ≈ многопутный, здесь ≈ многократный и éidos ≈ вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.
Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая ≈ от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность генов , заключённую в таком гаплоидном наборе, ≈ геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.
При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного ≈ в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) ≈ триплоидные, четырежды (4 n) ≈ тетраплоидные, пять раз (5 n) ≈ пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом ≈ плоидности ≈ в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом ≈ полиплоидами.
Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза ≈ удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) ≈ половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) ≈ при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) ≈ при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.
Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями, а получаемые формы ≈ эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается анеуплоидия , когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию ≈ кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию ≈ кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).
У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм ≈ увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения. Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов ≈ низкая плодовитость. Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.
Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов, может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза ≈ получение Г. Д. Карпеченко рафанобрассики ≈ гибрида редьки и капусты с 36 хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР ≈ В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды получены у значительного числа видов растений. Большинство культурных растений, возделываемых человеком, ≈ полиплоиды.
П. имела огромное значение в эволюции дикорастущих и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П., хотя в некоторых группах, например у хвойных, грибов, это явление наблюдается редко), а также некоторых (преимущественно партеногенетических) групп животных. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2n = 14 хромосом, Tr. turgidum и др. ≈ 4n = 28, Tr. aestivum и др. ≈6n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических растений (см. Апомиксис, Партеногенез). Советскому учёному Б. Л. Астаурову впервые удалось искусственно получить плодовитую полиплоидную форму (тетраплоид) из гибридов двух видов шелкопряда: Bombyx mori и В. mandarina. На основании этих работ им предложена гипотеза непрямого (через партеногенез и гибридизацию) происхождения раздельнополых полиплоидных видов животных в природе. См. также Видообразование.
Лит.: Бреславец Л. П., Полиплоидия в природе и опыте, М., 1963; Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Сб. ст., Новосиб., 1966; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Астауров Б. Л., Экспериментальная полиплоидия и гипотеза непрямого (опосредованного партеногенезом) происхождения естественной полиплоидии у бисексуальных животных, «Генетика», 1969, т. 5, ╧ 7; его же, Experimental polyploidy in animals, «Annual Review of Genetics», 1969, v. 3; его же, Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных, «Природа», 1971, ╧ 6; Жуковский П. М., Эволюционные аспекты полиплоидии растений, там же; Карпеченко Г. Д., Избр. труды, М., 1971.
М. Е. Лобашев.
Примеры употребления слова полиплоидия в литературе.
Больше того, Министерство сельского хозяйства открыло для работы по вопросам полиплоидии специальное учреждение во главе с А.
Метод искусственной полиплоидии , который мы обывательски называем колхицинным методом и с помощью которого достигается удвоение единиц наследственности, нами тоже недостаточно использован.
Мы обязаны использовать метод полиплоидии и метод межсортовых скрещиваний кукурузы, который дал огромные богатства Соединенным Штатам Америки.
Я утверждаю по своему личному опыту советского биолога-большевика, что методы полиплоидии , которые применили Сахаров при создании новых сортов гречихи или М.
Никто не мог доказать на практике, что методы полиплоидии не оправдали себя.
Надо знать, что ни одного сорта ни по одной культуре, который был бы выведен методом полиплоидии , в производстве нет.
Их и не будет до тех пор, пока к создаваемым методом полиплоидии гибридам не будут применены методы воспитания, основанные на правильном понимании взаимоотношений организма с факторами внешней среды.
Товарищи, так как на настоящей сессии был проявлен некоторый интерес к фактическому материалу по экспериментальной полиплоидии и амфидиплоидии культурных растений, то я решил изложить ряд данных, которые получены коллективом моей кафедры.
Мы начали работу по экспериментальной полиплоидии культурных растений, исходя из тех фактических данных, которые имеются в современной науке.
Мы поставили своей целью получить 42-хромосомный тип пшеницы методом экспериментальной полиплоидии и отдаленной гибридизации.
Я считаю, что эти факты по экспериментальной полиплоидии у культурных и диких растений являются существенным доказательством правильности современной хромосомной теории наследственности.
Мы ведем работу с пшеницей не только методом отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии , но и методом чистых линий, методом индивидуального отбора.
Надо сказать, что практический успех в работе этим методом у нас выше, чем методом экспериментальной полиплоидии , потому что мы свой материал по отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии довели только до пятого поколения.
В работах по полиплоидии культурных растений важно то, что полиплоиды получены в результате воздействий на наследственную основу таким внешним фактором, как колхицин.
Работы по экспериментальной полиплоидии культурных растений показывают, что внешние факторы -- колхицин, аценафтен, температура и прочие факторы внешней среды специфически действуют на наследственную основу, на хромосомный комплекс клетки.
Пло́идность - (от греч. -ploos - кратный и eidos - вид) - число наборов хромосом, находящихся в ядрах клеток организма.
Виды плоидности и терминология
- Гаплоидные клетки - содержат одинарный набор непарных хромосом (половые клетки, прокариоты).
- Диплоидные клетки - содержат парное количество хромосом. Большая часть организмов, размножающихся половым путём, диплоидны, т. е. содержат в соматических клетках тела по одному набору хромосом от каждой из гамет (гаплоидных половых клеток).
- Полиплоидные клетки
- содержат более чем две пары хромосом (до двенадцати пар). В зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор, их соответственно называют три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. Полиплоидия возникает вследствие нарушения хода митоза или мейоза (значительно реже) под воздействием мутагенов : при разрушении веретена деления удвоившиеся хромосомы не расходятся, а остаются внутри неразделившейся клетки (так возникают гаметы с двукратным числом хромосом - 2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) потомок будет иметь тройной набор хромосом и т.д. Полиплоидия имеет две разновидности:
- Автополиплоидия - результат кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного вида.
- Аллополиплоидия - результат объединения наборов хромосом разных видов после образования межвидовых гибридов.
- Анеуплоидные клетки - непропорциональное (не кратное гаплоидному) удвоение или утрата отдельных хромосом. В зависимости от того, произошло уменьшение или увеличение хромосом, используют соответственно приставки гипо- и гипер-. Например, гипердиплоиды - трисомики (2n +1) и тетрасомики (2n + 2), гиподиплоиды - моносомики (2n - 1) и нуллисомики (2n - 2). Анеуплоидия как правило появляется из-за влияния мутагенов .
Иногда термин "плоидность" применяют не только к эукариотам , но и в отношении безядерных прокариотов , которые как правило гаплоидны, однако иногда встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.
Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул ДНК (политенизацией) в хромососоме.
Гаплоидная и диплоидная фазы в жизненном цикле
У раздельнополых организмов в жизненном цикле происходит как правило нормальное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. При мейозе образуются гаплоидные клетки в результате разделения диплоидной (у некоторых растений и грибов затем может происходить размножение путём митоза с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков). В результате полового процесса хромосомы двух гаплоидных клеток объединяются в одной диплоидной (зиготе), после чего могут размножаться при помощи митоза (у растений и животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.
Полиплоидия у растений
Термин полиплоидия был предложен в 1916 году немецким ученым Винклером, изучавшим образцы аномальных (химерных) тканей у паслена.
Естественная полиплоидность в природе распространена достаточно широко. До 75% арктический флоры – полиплоиды, так же велик процент полиплоидов в пустынных и высокогорных регионах, где выживают растения, устойчивые к экстремальным условиям обитания.
Человеком полиплоидия используется издавна. Сначала просто размножали самые крупные экземпляры, дающие много зерна или же хорошие плоды. С развитием генетики выяснилось, что такие гиганты – отобранные природные полиплоиды. В настоящее время на основе искусственной автополиплоидии синтезированы высокоурожайные формы и сорта пшеницы, ржи, гречихи, кукурузы, картофеля, хлопчатника, сахарной свеклы, сахарного тростника и других культурных растений. Растения-полиплоиды как правило характеризуются более крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, отличными от исходных форм сроками цветения и плодоношения. Искусственная полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как алкалоид колхицин .
Аллополиплоидия (межвидовое скрещивание) обычно возникает от удвоения хромосом гибрида двух видов, что приводит к его плодовитости (амфиплоидия). Пример природной аллополиплоидии – алыча, гибрид терна и дикой сливы, полученный тысячелетия назад в результате естественной гибридизации. Искусственный гибрид получен в 1928 году русским цитогенетиком Карпеченко, который скрестил редьку с капустой. Полученый "амфидиплоид" получил научное название Paphanobrassica. У этого растения листья были как у редьки, а корни напоминали капустные. Хотя экономической ценностью полученный гибрид не обладает, зато позиционируется эволюционистами в качестве доказательства реальности биологической эволюции. В этом случае стоит отметить, что Paphanobrassica имела признаки обеих видов-прародителей, но не обладало принципиально новыми признаками, которые бы указывали на возможность прогрессивных макроэволюционных изменений.
Полиплоидия у животных
В животном мире полиплоиды встречаются среди нематод, аскарид, пиявок, земноводных. У многих млекопитающих полиплоидные клетки встречаются в отдельных органах (печень, и др.), но пример полной полиплоидии известен лишь один – южноамериканский грызун Tympanoctomys barrerae (вид, родственный морским свинкам и шиншиллам).
Нарушения плоидности у человека
У человека большая часть клеток диплоидны. Гаплоидны только зрелые половые клетки (гаметы). Другие варианты плоидности - несут лишь отрицательное воздействие.
Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Кляйнфельтера - избыточная X хромосома (XXY), синдром Тернера - отсутствие одной из половых хромосом (X0). Описаны также примеры утроения X хромосомы и некоторые другие аномалии.
Примерами полиплоидии являются абортивные триплоидные зародыши и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней), а также диплоидно-триплоидные мозаики.
Полиплодия в теории креационизма
Казалось бы, примеры с удачными гибридами неоспоримо доказывают, что увеличение числа хромосом - путь к эволюционному прогрессу. Однако наблюдение полиплоидии в природе приводит к интересным, а иногда - и к противоположным выводам. В частности Кент Ховант в своих лекциях (1999 г.) любил приводить факты о количестве хромосом в соматических клетках разных организмов. Если бы количество хромосом имело смысл в эволюции, тогда по правилу элементарной логики, чем больше хромосом, тем дальше живое существо взобралось по древу эволюции. Но это не так.
Таким образом полиплоидия ещё ждёт своего научного осмысления.
Источники информации
- Большая советская энциклопедия, статьи «Автополиплоидия», «Полиплоидия».
- Мортон Дженкинс «101 ключевая идея: Эволюция», -М, ФАИР-ПРЕСС, 2001, стр.11-12,15-16 ISBN 5-8183-0354-3
- Фогель Ф., Мотульски А. "Генетика человека". В 3-х т., Москва, Мир, 1989.
Прочитав эту статью, вы узнаете, что такое полиплоидия. Мы рассмотрим, какую роль она играет. Вы также узнаете, какие бывают виды полиплоидии.
Образование полиплоидов
Прежде всего, расскажем о том, что подразумевается под этим загадочным словом. Клетки или особи, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидами. Полиплоидные клетки с небольшой частотой возникают в результате «ошибок» митоза. Это происходит, когда хромосомы делятся, а цитокинез не происходит. Таким образом могут образоваться клетки с удвоенным числом хромосом (диплоиды). Если они, пройдя через интерфазу, будут делиться, то смогут дать начало (половым или бесполым путем) новым особям, клетки которых будут иметь вдвое больше хромосом, чем у родителей. Соответственно, процесс их образования - вот что такое полиплоидия. Полиплоидные растения могут быть получены искусственно с помощью колхицина — алкалоида, подавляющего образование митотического веретена в результате нарушения образования микротрубочек.
Свойства полиплоидов
У этих растений изменчивость часто бывает значительно уже, чем у родственных диплоидов, поскольку каждый ген представлен у них по меньшей мере в удвоенном числе. При расщеплении в потомстве гомозиготные по какому-нибудь особи составят только 1/16 вместо 1/4 у диплоидов. (В обоих случаях принимается, что частота рецессивных аллелей равна 0,50.) Полиплоидам свойственно самоопыление, еще более снижающее их изменчивость, несмотря на то что родственные им диплоиды преимущественно опыляются перекрестно.
Где встречаются полиплоиды
Итак, мы ответили на вопрос, что такое полиплоидия. А где же встречаются такие растения?
Одни полиплоиды лучше приспособлены к сухим местам или более низким температурам, чем исходные диплоидные формы, в то время как другие лучше приспособлены к особым типам почв. Благодаря этому они могут заселять места с экстремальными условиями существования, в которых их диплоидные предки, скорее всего, погибли бы. С небольшой частотой они встречаются во многих естественных популяциях. Они легче, чем соответствующие им диплоиды, вступают в неродственные скрещивания. При этом сразу же могут получаться плодовитые гибриды. Реже полиплоиды гибридного происхождения образуются путем удвоения числа хромосом у стерильных диплоидных гибридов. Это один из путей восстановления плодовистости.
Первый документированный случай полиплоидии
Именно таким, менее обычным, путем образовались полиплоидные гибриды между редькой и капустой. Это был первый хорошо задокументированный случай полиплоидии. Оба рода принадлежат к семейству крестоцветных и находятся в близком родстве. В и того и другого вида находится 18 хромосом, и в первой метафазе мейоза всегда обнаруживается 9 пар хромосом. С некоторым трудом был получен гибрид между этими растениями. В мейозе он имел 18 непарных хромосом (9 от редьки и 9 от капусты) и был совершенно бесплоден. Среди этих гибридных растений спонтанно образовался полиплоид, у которого в соматических клетках было 36 хромосом и в процессе мейоза регулярно образовывались 18 пар. Иными словами, полиплоидный гибрид имел все 18 хромосом как редьки, так и капусты, и они функционировали нормально. Этот гибрид был довольно плодовитым.
Полиплоиды-сорняки
Некоторые полиплоиды возникали как сорняки в местах, связанных с деятельностью человека, и иногда они достигали удивительного процветания. Один из хорошо известных примеров — обитатели соленых болот из рода Spartina. Один из видов, S. maritima (на фото ниже), встречается на болотах вдоль берегов Европы и Африки. Другой вид, S. alterniflora, был завезен в Великобританию с востока Северной Америки около 1800 г. и впоследствии широко распространился, образовав крупные локальные колонии.
Пшеница
Одной из важнейших полиплоидных групп растений можно считать род Triticum пшеницы (на фото далее). Самая распространенная в мире хлебная культура — мягкая пшеница (Т. aestivum) — имеет 2n = 42. возникла как минимум 8000 лет назад, вероятно, в Центральной Европе, в результате естественной гибридизации возделываемой пшеницы, имеющей 2n = 28, с диким злаком того же рода, имеющим 2n = 14. Дикий злак, вероятно, рос как сорняк среди посевов пшеницы. Гибридизация, давшая начало мягкой пшенице, могла произойти между полиплоидами, появлявшимися время от времени в популяциях обоих родительских видов.
Вполне вероятно, что как только 42-хромосомная пшеница с ее полезными признаками появилась на полях первых земледельцев, они сразу ее заметили и отобрали для дальнейшего культивирования. Одна из ее родительских форм, 28-хромосомная возделываемая пшеница, произошла в результате гибридизации двух диких 14-хромосомных видов с Ближнего Востока. имеющие 2n = 28, и теперь продолжают возделываться наряду с 42-хромосомными. Такие 28-хромосомные пшеницы представляют собой главный источник зерна для производства макарон благодаря высокой клейкости их белка. Вот какую роль играет полиплоидия.
Triticosecale
Исследования последних лет показали, что новые линии, полученные с помощью гибридизации, могут улучшить сельскохозяйственное производство. Полиплоидия в селекции применяется очень широко. Особенно многообещающим является Triticosecale — группа созданных человеком гибридов между пшеницей (Triticum) и рожью (Secale). Некоторые из них, сочетающие урожайность пшеницы с неприхотливостью ржи, наиболее устойчивы к линейной ржавчине — болезни, наносящей большой ущерб сельскому хозяйству. Эти свойства особенно важны в высокогорных районах тропиков и субтропиков, где ржавчина — главный культивирование пшеницы. Triticosecale теперь выращивается в больших масштабах и получила широкую популярность во Франции и других странах. Наибольшую известность имеет 42-хромосомная линия этой зерновой культуры. Она была получена путем удвоения числа хромосом после гибридизации 28-хромосомной пшеницы с 14-хромосомной рожью.
Многообразие полиплоидов
В природе они отбираются под влиянием внешних условий, а не благодаря деятельности человека. Их возникновение — один из важнейших эволюционных механизмов. В наше время множество полиплоидов представлено в мировой флоре (более половины всех видов растений). Среди них многие из наиболее важных сельскохозяйственных культур — не только пшеница, но и хлопчатник, банан, картофель и подсолнечник. К этому перечню можно добавить большинство красивых садовых цветов — хризантемы, анютины глазки, георгины.
Теперь вы знаете, что такое полиплоидия. Ее роль в сельском хозяйстве, как вы видите, очень велика.
Геномные: - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.
Полиплоидией (др.-греч. πολύς - многочисленный, πλοῦς - зд. попытка и εἶδος - вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот. Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных. Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин. Различают автополиплоидию и аллополиплоидию. Автополиплоидия - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.
для полиплоидов растений ди-, три-, тетраплоиды и т. д., имеющие соответственно два, три, четыре и т. д. повторений одного и того же генома. Такие полиплоиды могут возникать спонтанно в результате полиплоидизации соматических клеток растений, в результате чего получаются мозаики - особи, содержащие как диплоидные, так и полиплоидные ткани. Часто полиплоидные формы получают из них путем вегетативного размножения различных частей растения.
Для искусственного получения полиплоидов применяют агенты, блокирующие расхождение удвоившихся хромосом; например, алкалоид колхицин, другие митозные яды, например винбластин, препятствуют полимеризации тубулина и тем самым блокируют расхождение хромосом. Камфора вызывает эндомитотическую полиплоидизацию у дрожжей, при действии на которые колхицин, в частности, не эффективен.
Другой путь возникновения автополиплоидов у растений - образование нередуцированных микро- и макроспор, которое может происходить под влиянием повышения или понижения температуры, действия наркотических веществ и др. В этих случаях хромосомы не конъюгируют в профазе I и могут быть включены в одно ядро в телофазе I. Далее это ядро проходит II деление и образует не четыре, а две клетки - диады. Возможно также нарушение II деления мейоза. В обоих случаях в итоге образуются нередуцированные - диплоидные пыльцевые зерна или яйцеклетки.
Принято различать сбалансированные полиплоиды с четным числом наборов хромосом: 4и, 6п, 8п и т. д. - и несбалансированные полиплоиды с нечетной плоидностью: Зп, 5п, In и т. д. Последние обычно имеют пониженную фертильность, поскольку нечетное повторение каждой из хромосом создает препятствие для их регулярной конъюгации и последующего распределения в мейозе. Такой проблемы не возникает у сбалансированных полиплоидов.
Чаще всего оптимальна четная плоидность; например, опыление тетраплоидного сорта ржи пыльцой диплоидного сорта приводит к образованию триплоидных зародышей, которые погибают на ранних стадиях развития.
Тем не менее у многих растений именно триплоиды проявляют признаки большей мощности и более высокой продуктивности, чем диплоиды или тетраплоиды.
В любом случае получение первичной полиплоидной формы всегда означает только начало селекционного процесса, в ходе которого путем скрещивания полиплоидов и последующей рекомбинации удается оптимизировать выражение признаков и получить гармонично развитые растения.
Аллополиплоидия - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации. Многие растения являются природными полиплоидами. Однако чаще всего их полишюидные ряды не результат автополиплоидизации, а следствие объединения различных геномов посредством гибридизации. Очевидно, при гибридизации двух разных видов даже с одинаковым числом хромосом у полученного амфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза. Конъюгация хромосом в профазе I мейоза будет нарушена из-за отсутствия гомологов. Если же геномы А и В, объединившиеся в амфигаплоиде, удвоятся (ААВВ), т. е. произойдет полиплоидизация, то фертильность такого амфидиплоида, или аллотетраплоида, будет восстановлена, поскольку теперь хромосомы могут образовывать нормальные пары при конъюгации. Собственно именно так и поступают при синтезе новых форм путем отдаленной гибридизации.
Эксперименты прекрасно подтверждают теорию О. Винге (1917), согласно которой полиплоидные ряды в природе возникают путем гибридизации видов и последующего удвоения обоих родительских хромосомных наборов. Многие растения действительно представляют собой аллополиплоиды. Например, пшеница Triticum destivum (2л =42) имеет геномную формулу: AABBDD, т. е. является гексаплоидом с тремя разными геномами. Ее геномы АВ соответствуют другому виду пшеницы - аллотетраплоиду Т. dicoccum. Третий геном D, скорее.всего, происходит от злака другого рода - Aegilops squarrosa, имеющего 14 хромосом.
Часто геномы, входящие в состав аллополиплоидов, содержат гомологичные гены и целые участки хромосом, которые называют гомеологичными. Гомеология хромосом выявляется по их способности к гомеологичной конъюгации отдельными участками, содержащими гомологичные гены, что лучше всего показано при изучении аберрантных мейозов у амфигаплоидов. Расщепление по гомологичным генам у аллополиплоидов часто носит характер некумулятивной или кумулятивной полимерии.
Нарушения плоидности у человека:
У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных животных, большая часть клеток диплоидны. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или гаметы. Нарушения плоидности (как анеуплоидия, так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна - трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Кляйнфельтера - избыточная X хромосома (XXY), синдром Тернера - нулисомия по одной из половых хромосом (X0). Описаны также трисомия по X хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим аутосомам (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные мозаики.
28. Нерасхождение хромосом и его генетические последствия (на примере дрозофилы и человека).
Как показал Морган, при скрещивании белоглазых самок дрозофилы с красноглазыми самцами дочери оказываются красноглазыми, а сыновья белоглазыми. Однако и из этого правила бывают, оказывается, редкие исключения. Примерно у одной из 2 тыс. мух в F 1 от такого скрещивания цвет глаз оказывается противоположным: белым у самок и красным у самцов. Бриджес предположил, что появление редких мух возможно при нерасхождении Х-хромосом; другими словами, в тех случаях, когда Х-хромосомы не расходятся в мейозе к разным полюсам, а направляются вместе к одному из полюсов, в результате чего образуются яйцеклетки с двумя Х-хромосомами и яйцеклетки без Х-хромосом.
Если у белоглазой мухи образуется яйцеклетка с двумя Х-хромосомами и эта яйцеклетка оплодотворяется спермием, содержащим У-хромосому, причем обе Х-хромосомы содержат ген белых глаз. Бриджес предположил, что белоглазые самки в потомстве от скрещивания между красноглазыми самцами и белоглазыми самками развиваются именно из таких зигот. Когда же яйцеклетка, не содержащая ни одной Х-хромосомы, оплодотворяется спермием красноглазого самца, несущим Х-хромосому, то в зиготе оказывается одна Х-хромосома, несущая ген красных глаз, а У-хромосомы нет вовсе. Бриджес предположил, что из таких зигот развиваются красноглазые самцы. Другими словами, гипотеза Бриджеса состояла в том, что появляющиеся с частотой 1:2000 белоглазые самки получают по две Х-хромосомы от матери (и У-хромосому от отца), а такие же редкие красноглазые самцы получают лишь одну отцовскую Х-хромосому (и, следовательно, вовсе лишены У-хромосомы).
Гипотеза Бриджеса была умозрительной, но допускала экспирементальную проверку путем изучения хромосомных наборов мух, представляющих собой исключение из общего правила. Прямые наблюдения показали, что в клетках «исключительных» белоглазых самок действительно содержится по две Х-хромосомы и по одной У-хромосоме, а клетки «исключительных» красноглазых самцов имеют по одной Х-хромосоме, тогда как У-хромосома у них отсутствует вовсе. Таким образом, было показано, что конкретный ген вне всяких разумных сомнений локализован в конкретной хромосоме.
Самцы дрозофилы, лишенные У-хромосомы, внешне нормальны, но стерильн. Самки с двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой нормальны и плодовиты. Бриджес скрещивал таких самок (ХХУ) с нормальными красноглазыми самцами (ХУ). Он обнаружил, что около 4%самок в потомстве от таких скрещиваний имеют белые глаза, а около 4% самцов – красные глаза; остальные 96% потомства составляли красногдазые самки и самцы возникающие снова в результате нерасхождения Х-хромосом в мейозе у самок. Он назвал такое нерасхождение вторичным, поскольку оно происходит в потомстве самок, появившихся в результате первичного нерасхождения Х-хромосом (и потому обладающих двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой). Вторичное нерасхождение происходит с частотой около 1:25, а первичное нерасхождение – 1:2000.
Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Х-хромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев.
У человека явление нерасхождения хромосом обуславливает возникновение различных форм анеуплоидии. Анеуплоиди́я (греч. an + eu + ploos + eidos - отрицательная приставка + вполне + кратный + вид) - наследственное изменение, при котором число хромосом в клетках не кратно основному набору. Может выражаться, например, в наличии добавочной хромосомы (n + 1, 2n + 1 и т. п.) или в нехватке какой-либо хромосомы (n - 1, 2n - 1 и т. п.). Анеуплоидия может возникнуть, если в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной или нескольких пар не разойдутся. В этом случае оба члена пары направляются к одному и тому же полюсу клетки, и тогда мейоз приводит к образованию гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме. Это явление известно под названием нерасхождение. Когда гамета с недостающей или лишней хромосомой сливается с нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота с нечетным числом хромосом: вместо каких-либо двух гомологов в такой зиготе их может быть три или только один. Зигота, в которой количество аутосом меньше нормального диплоидного, обычно не развивается, но зиготы с лишними хромосомами иногда способны к развитию. Однако из таких зигот в большинстве случаев развиваются особи с резко выраженными аномалиями.
Формы: моносомия - это наличие всего одной из пары гомологичных хромосом. Примером моносомии у человека является синдром Тернера, выражающийся в наличии всего одной половой (X) хромосомы. Генотип такого человека X0, пол - женский. У таких женщин отсутствуют обычные вторичные половые признаки, характерен низкий рост и сближенные соски. Встречаемость среди населения Западной Европы составляет 0,03 %.
Трисомия - это наличие трёх гомологичных хромосом вместо пары в норме.
Наиболее часто встречающейся у человека является трисомия по 16-й хромосоме (более одного процента случаев беременности). Однако следствием этой трисомии является спонтанный выкидыш в первом триместре.
Среди новорождённых наиболее распространена трисомия по 21-й хромосоме, или синдром Дауна (2n + 1 = 47). Эта аномалия, названая так по имени врача, впервые описавшего её в 1866 г., вызывается нерасхождением хромосом 21. К числу её симптомов относятся задержка умственного развития, пониженная сопротивляемость болезням, врождённые сердечные аномалии, короткое коренастое туловище и толстая шея, а также характерные складки кожи над внутренними углами глаз, что создаёт сходство с представителями монголоидной расы.
Другие случаи нерасхождения аутосом:
Трисомия 18 (синдром Эдвардса)
Трисомия 13 (синдром Патау)
Трисомия 16 выкидыш
Трисомия 9
Трисомия 8 (синдром Варкани)
Синдром Дауна и сходные хромосомальные аномалии чаще встречаются у детей, рождённых немолодыми женщинами. Точная причина этого неизвестна, но, по-видимому, она как-то связана с возрастом яйцеклеток матери.
Случаи нерасхождения половых хромосом:
XXX (женщины внешне нормальны, плодовиты, иногда отмечается умственная отсталость, пониженная обучаемость, алалия; частота проявления 0,1 %)
XXY, Синдром Клайнфельтера (мужчины, обладающие некоторыми вторичными женскими половыми признаками; бесплодны; яички развиты слабо, волос на лице мало, иногда развиваются молочные железы; обычно низкий уровень умственного развития)
XYY (мужчины высокого роста с различным уровнем умственного развития;)
Тетрасомия (4 гомологичные хромосомы вместо пары в диплоидном наборе) и пентасомия (5 вместо 2-х) встречаются чрезвычайно редко. Примерами тетрасомии и пентасомии у человека могут служить кариотипы XXXX, XXYY, XXXY, XYYY, XXXXX, XXXXY, XXXYY, XYYYY и XXYYY.
29. Пенетрантность – доля особей (в %), у которых рассматриваемяй пизнак проявился среди всех особей данного генотипа.
Экспресссивность – степерь выраженности рассматриваемого признака по отношению к его максимальной выраженности среди всех особей данного генотипа.
Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой развивается организм. Известно, что у примулы окраска цветка розовая (Р-) - белая (рр) наследуется по моногибридной схеме, если растения развиваются в интервале температур 15-25°С. Если же растения f2 вырастить при температуре 30-35°С, то все цветки у них оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений F 2 в условиях температуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразные соотношения от ЗР-:1рр до 100% растений с белыми цветками. Такое варьирующее соотношение классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипической среды (так назвал С. С. Четвериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это понятие подразумевает возможность проявления или непроявления признака у организмов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам.
Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих исследуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.
От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомози-готная по аллели vgvg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры. Другой признак дрозофилы - отсутствие глаз (еуеу) варьирует от 0 до 50% от числа фасеток, характерного для мух дикого типа.
Степень проявления варьирующего признака называется экспрессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа.
Оба понятия - пенетрантность и экспрессивность - были введены в 1925 г. Н. В. Тимофеевым- Ресовским для описания варьирующего проявления генов.
Тот факт, что признак может проявиться или не проявиться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьировать в различных условиях среды, убеждает в том, что фенотип - это результат действия (и взаимодействия) генов в конкретных условиях существования организма.
Норма реакции - способность реагировать на варьирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учитывать как при экспериментах, так и при выведении новых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма - на то, что оно уже за пределами нормы реакции. Селекция высокопродуктивных форм растений, животных и микроорганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на такие внешние воздействия, как удобрения, обильное кормление, характер выращивания и др.
Таким образом, генотип представляет собой систему взаимодействующих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования. Только благодаря использованию принципов менделевского анализа можно условно разложить эту сложную систему на элементарные признаки - фены и тем самым идентифицировать отдельные, дискретные единицы генотипа - гены.