Smadzeņu attīstība notiek no nervu caurules vai drīzāk no tās rostrālās daļas. Apmēram 95% smadzeņu ir pterigoīdās plāksnes atvasinājums. Smadzeņu nervu audu attīstībai ir nepieciešamas matricas šūnas, kas atrodas smadzeņu kambaros, proti, to ependimālajā slānī. Šīs šūnas ir cilmes šūnas. Notiek intensīva šo šūnu dalīšanās ar mitozi un to migrācija ārpus ependimālā slāņa robežām. Šajā periodā šīs šūnas tiek sadalītas neiroblastos, kas pēc tam rada neironus un glioblastus, kas pēc tam rada glia šūnas. Dažas šūnas nepārvietojas un veido smadzeņu kambaru ependimālo slāni.
Smadzeņu embrionālā attīstība notiek embrija muguras pusē no ārējā dīgļu slāņa. Šajā embrija daļā veidojas nervu caurule, kas sabiezē galvas rajonā. Turklāt smadzeņu attīstība notiek vairākos posmos: trīs smadzeņu burbuļu stadija, piecu smadzeņu burbuļu stadija. Ceturtās augļa attīstības nedēļas sākumā no nervu caurules rostrālā gala veidojas trīs pūslīši: priekšējās smadzenes, vidussmadzenes un rombveida smadzenes (primārās aizmugurējās smadzenes), šī ir trīs smadzeņu pūslīšu stadija. Piecu smadzeņu pūslīšu stadijā, kas sākas intrauterīnās attīstības devītās nedēļas sākumā, priekšējās smadzenes sadalās telencefalonā un diencefalonā. Šajā gadījumā tiek saglabātas vidējās smadzenes, un rombveida smadzenes ir sadalītas aizmugurējās smadzenēs un iegarenās smadzenēs.
Laika posmā no trešās līdz septītajai intrauterīnās attīstības nedēļai smadzenēs veidojas trīs līkumi: vidussmadzeņu līkums un tilta līkums, kas veidojas vienlaicīgi un vienā virzienā, pēc tam dzemdes kakla izliekums veidojas pretējā virzienā. Tā rezultātā notiek lineāro smadzeņu locīšana zigzaga veidā. Augšanas laikā notiek nevienmērīga smadzeņu pūslīšu sieniņu augšana. Dažās vietās tie sabiezē, un dažviet tie paliek plāni un iekļūst urīnpūšļa dobumā, veidojot sirds kambaru dzīslas pinumus.
Smadzeņu kambari, kā arī smadzeņu centrālais kanāls ir smadzeņu pūslīšu un nervu caurules paliekas. Smadzenēm attīstoties, katra no piecām smadzeņu pūslīšiem veido atšķirīgu smadzeņu daļu. Šīs attīstības rezultātā tiek izdalītas piecas smadzeņu sekcijas: iegarenā, aizmugurējā, vidējā, starpposma un telencephalon.
Jāpiebilst, ka evolūcijā priekšējās smadzenes ir jaunāks veidojums nekā vidējās un aizmugurējās smadzenes. Tas atstāja savas pēdas arī smadzeņu intrauterīnā attīstībā, kad vispirms attīstās aizmugurējās smadzenes, tad vidējās un tikai tad priekšējās.
Jau pēc piedzimšanas un pirms pilngadības smadzenēs rodas neironu savienojumu komplikācija.
Smadzeņu attīstība pēc dzimšanas
Pēc piedzimšanas mazulim veidojas smadzeņu puslodes un notiek garozas savijumi. Turpinot augšanu, mainās izliekumu un vagu forma, augstums un dziļums. Pēc piedzimšanas temporālā daiva ir visvairāk attīstīta, bet, attīstoties un augot, šūnu struktūra šajā zonā tiek pārstrukturēta.
Līdz sešu mēnešu vecumam ožas un hipokampu zari ir nobīdīti mediāli, jo temporālā daiva aug krustojumā ar pakauša un parietālo daivu. Šajā attīstības stadijā augšējais temporālais zars vēl nav izveidojies, temporālās daivas vagas ir seklas un izteikti sadrumstalotas. Šīs parastās vagas veidojas tikai līdz septiņu gadu vecumam.
Smadzeņu pakauša daiva attiecībā pret puslodēm ir maza izmēra, taču, neskatoties uz to, tajā ir visi izliekumi un vagas. Jāņem vērā, ka jaundzimušajiem parietāli-pakauša un spurs rievas stiepjas līdz puslodes virsmas sānu daļai.
Aktīvās izmaiņas tiek novērotas apakšējās frontālās un apakšējās parietālās rievas, jo veidojas daudz mazu rievu. Apmēram 5-7 gadu vecumā smadzeņu priekšējā daiva bērnam attīstās tiktāl, ka tā sāk pārklāt smadzeņu izolāciju. Tas notiek, kad runas un motora funkcijas beidzot ir attīstītas.
Pirmajā dzīves gadā centrālajā aizmugurējā un priekšējā zarnā veidojas papildu dziļas pirmās un otrās kārtas rievas, tiek atdalītas starpparietālais vagas un postcentrālais vagas.
teksta_lauki
teksta_lauki
bultiņa_augšup
Cilvēka smadzenes attīstās no embrija ektodermas, kas atrodas virs notohorda. No 11. intrauterīnās attīstības dienas, sākot no embrija galvas gala, notiek dēšana nervu plāksne, kas pēc tam (līdz 3. nedēļai) aizveras caurulītē. nervu caurule no ektodermālā slāņa un tiek iegremdēts zem tā. Vienlaikus ar nervu caurules veidošanos zem ektodermas slāņa tiek uzliktas pāru sloksnes, no kurām veidojas ganglioniskās plāksnes. (neironu virsotnes).
Vispirms aizveras nervu caurules daļa, kas veido aizmugurējās smadzenes. Caurules aizvēršanās priekšējā virzienā ir lēnāka nekā aizmugurējā, jo tās biezums ir lielāks. Pēdējā, kas jāaizver, ir atvere nervu caurules priekšējā galā. Izveidotā nervu caurule izplešas priekšējā galā, nākotnes smadzeņu veidošanās vietā.
Smadzeņu primārajā leņķī parādās un veidojas divas pārtveres trīs primārās smadzeņu pūslīši: priekšējā (prosencephalon), vidējā (mesencephalon) Un aizmugure (rombencephalon)(3.49. att., A). Trīs nedēļas vecā embrijā plānota pirmā un trešā burbuļa sadalīšana vēl divās daļās, saistībā ar kurām nāk nākamais, piecu burbuļu stadija attīstība (3.49. att., B).
A - 3 nedēļas; B - 5 nedēļas; C - 5 mēneši, D - 6 mēneši; D - jaundzimušais: a - priekšējie, b - vidējie un c - aizmugurējie burbuļi; d - muguras smadzenes; e - gala, e - starpposma, g - aizmugures un h - palīgsmadzenes; 1 - acs burbulis; 2 - dzirdes pūslītis; 3 - sirds; 4 - apakšžokļa process; 5 - ožas tuberkuloze; 6 - liela puslode; 7 - vidussmadzenes; 8 - smadzenītes; 9 - iegarenās smadzenes; 10 - muguras smadzenes; 11 - balsene; 12 - apakšējā precentrālā, 13 - centrālā, 14 - sānu, 15 - postcentrālā, 16 - starpparietālā un 17 - augšējā temporālā vaga; 18 - saliņa. Romiešu cipari apzīmē galvaskausa nervus
Pārī savienots sekundārais urīnpūslis izspiežas uz priekšu un uz sāniem no priekšējā urīnpūšļa - telencefalons(telencefalons), no kuriem attīstās smadzeņu puslodes un daži bazālie kodoli, un priekšējā urīnpūšļa aizmugure tiek saukta starpposma smadzenes (diencephalons). Katrā diencefalona pusē aug acs pūslītis, kuras sieniņā veidojas acs nervu elementi. Attīstās no aizmugures urīnpūšļa aizmugurējās smadzenes (metencephalon), ieskaitot smadzenītes un tiltu, un papildu (mielencefalons). Vidussmadzenes tiek saglabātas kopumā, bet attīstības procesā tajās notiek būtiskas izmaiņas, kas saistītas ar specializētu refleksu centru veidošanos, kas saistīti ar redzi un dzirdi, kā arī taustes, temperatūras un sāpju jutīgumu.
Mainās arī smadzeņu caurules primārais dobums. Telencefalona rajonā dobums izplešas pārī sānu kambari; diencefalonā tas pārvēršas šaurā sagitālā plaisā - trešais kambaris; vidussmadzenēs paliek kanāla veidā - smadzeņu ūdensvads; rombveida urīnpūslī tas nesadalās, pārejot uz piecu urīnpūšļa stadiju un pārvēršas par kopīgu aizmugurējām un palīgsmadzenēm ceturtais kambaris. Smadzeņu dobumi ir izklāti ar ependīmu (neiroglijas veidu) un piepildīti ar cerebrospinālo šķidrumu.
Atsevišķu daļu straujas un nevienmērīgas augšanas dēļ smadzeņu konfigurācija ir ļoti sarežģīta. Tas veido trīs līkumus: priekšpuse - parietālais izliekums- vidussmadzenēs un aizmugurē - pakauša- aksesuāra zonā (uz robežas ar muguras smadzenēm) izspiedums tiek pagriezts atpakaļ un parādās pēc 4 nedēļām. Vidēji — tilta līkums- pakaļējo smadzeņu rajonā tas ir izliekts uz priekšu, veidojas 5 nedēļu laikā.
Teritorijā iegarenās smadzenes pirmkārt, veidojas struktūra, kas līdzīga muguras smadzenēm. Tiltu veidošanas laikā (6. nedēļa) pterigoīda un pamatplāksnes atveras kā grāmata, jumts stiepjas un kļūst ļoti plāns. Tajā izspiežas ceturtā kambara dzīslenes pinums. No šūnu daļas, kas atrodas IV kambara dibena reģionā, veidojas galvaskausa nervu (hyoid, vagus, glossopharyngeal, sejas, trigeminal un vestibulocochlear) kodoli. Veidojot nervu caurules līkumus, daži kodoli var pārvietoties no savas sākotnējās vietas.
7. nedēļā sākas kodolu veidošanās tilts, uz kuriem pēc tam aug garozas neironu aksoni, veidojot kortikālo tiltu un citus ceļus. Tajā pašā periodā notiek smadzenīšu un ar to saistīto ceļu attīstība, kuras funkcija ir kontrolēt motoriskās reakcijas.
Līmenī vidussmadzenes bazālās plāksnes reģionā līdz 3. embrionālās attīstības mēneša beigām ir labi izteikta liela šūnu uzkrāšanās - okulomotorā nerva kodols. Anlages muguras daļā parādās četrgalvas augšējie un apakšējie bumbuļi. Līdz šim laikam veidojas retikulāri un sarkani kodoli un melnā viela. Pēdējais līdz 3 gadiem nesatur tumšu pigmentu. Vēlākā periodā uz vidussmadzeņu ventrālās virsmas parādās divi lieli šķiedru pavedieni (smadzeņu kāju pamatnes), kas sākas garozā un attēlo lejupejošus motoriskos ceļus. Smadzeņu audu augšanas rezultātā vidus smadzeņu dobums ir ievērojami samazināts, veidojot smadzeņu akveduktu.
priekšsmadzenes veidošanās sākuma stadijā to attēlo īss noapaļots nervu caurules gals. Smadzeņu urīnpūšļa priekšējā astes daļā a starpposma smadzenes. Diencefalona jumts kļūst par trešā kambara jumtu, virs tā atrodas dzīslenes pinums, kas pakāpeniski iespiež jumta plāksni kambara dobumā. Tās daļas sānos, kur attīstās diencefalons, atkāpieties acu tulznas. Primārās smadzeņu pūslīšu siena, kas atbilst gala smadzenēm, izvirzās dorsolaterālā virzienā un veido divas smadzeņu pūslīšus, kuras augot pārvēršas smadzeņu puslodēs un pārklāj diencefalonu. Šo burbuļu dobumi veido pusložu sānu kambarus. Agrīnās attīstības stadijās to siena ir ļoti plāna, centrālais kanāls ir stipri paplašināts. Pieaugot burbuļiem, jumta plāksne ir ievērojami izstiepta un ietīta krokā, kas būs sānu kambara dzīslas pinuma siena.
Telencefalona dibens, kas vērsts uz ventrolaterālu, sabiezē ļoti agri straujas šūnu dalīšanās un veidošanās rezultātā. svītrains ķermenis, kas ir sadalīts astes kodols, putamen Un bāla bumba, un mandeles. Palielinoties telencefalona puslodēm, striatums nobīdās, atrodas netālu no diencefalona, ar kuru tas saplūst 10. attīstības nedēļā. Pēc 6 nedēļām telencefalona plānā muguras siena saplūst ar striatumu. Pusložu kortikālā slāņa biezums pakāpeniski palielinās 3-4 mēnešu laikā. Uz apakšējās virsmas puslodes izvirzīti ožas ceļi Un spuldzes.
Kortikālās plāksnes veidošanās notiek diezgan agri. Sākumā nervu caurules siena atgādina daudzrindu epitēliju, kurā intensīva šūnu dalīšanās notiek kambaru zonā (pie caurules lūmena). Šūnas, kas izgājušas no mitotiskā cikla, pārvietojas uz pārklājošo slāni un veidojas starpzona(3.50. att.).
1–4 – secīgi posmi;
VZ, ventrikulāra zona;
SZ, subventrikulāra zona;
P3 - starpzona;
KP - kortikālā plāksne;
KZ - malu zona.
Paviršākais marginālā zona agrīnās attīstības stadijās tajā ir tikai šūnu procesi, un tad šeit parādās atsevišķi neironi, un tas pārvēršas par garozas I slāni. Nākamā šūnu populācija iziet cauri starpzonai un veidojas kortikālā plāksne.Šūnas, kas agrāk nonākušas plāksnes zonā, tajā ieņem dziļāku vietu. Tādējādi V un VI slāņa neironi diferencējas 6. mēnesī, savukārt vēlāk – 8. intrauterīnās attīstības mēnesī veidojušies neironi veido garozas virsmas slāņus (II–IV). Visattīstītākajā stadijā kambaru zonā paliek tikai ependimālo šūnu slāņi, kas pārklāj smadzeņu kambara lūmenu. Starpzonā attīstās šķiedras, kas veido pusložu balto vielu.
Neironu migrācija kortikālās plāksnes veidošanās laikā notiek, piedaloties radiālajām glia šūnām (3.51. att.).
Rīsi. 3.51. Neirona un radiālās glia šūnas attiecību shēma (saskaņā ar Rakiču, 1978):
1 - pseidopodija;
2 - aksons;
3 - neironi dažādās migrācijas stadijās;
4 - radiālās glia šķiedras
Pēdējie virza savus procesus no ventrikulārā slāņa, kur atrodas šūnas ķermenis, uz virsmas slāni. Neironi migrē pa šiem procesiem un ieņem savu vietu garozā. Pirmkārt, nobriest lieli piramīdveida neironi, bet pēc tam mazi neironi, kas veido lokālos tīklus. Nobriešanas process ir saistīts ne tikai ar neironu ķermeņa lieluma palielināšanos, bet arī ar dendrītu sazarojuma palielināšanos un arvien lielāka muguriņu skaita veidošanos uz tiem.
Neironu nobriešanas ātrums dažādās garozas daļās ir atšķirīgs. Vispirms attīstās motorās zonas, tad maņu zonas un visbeidzot asociatīvās zonas. Piramīdas šūnu augošie aksoni sāk atstāt garozu ap 8. attīstības nedēļu.
Rīsi. 3.52 Daļa šķiedru beidzas diencefalonā un striatumā. Tomēr lielākā daļa no tiem iet kaudāli uz smadzeņu stumbra un muguras smadzeņu centriem, kas atrodas zemāk.
Tie iet ap vidussmadzenēm, veidojot smadzeņu kājas, iziet cauri tilta struktūrām un atrodas uz iegarenās smadzenes ventrālās virsmas formā. piramīdas. Tādā veidā veidojas lejupejošie piramīdveida trakti.
Rīsi. 3.52. Piramīdas neironu izmaiņas pre- un postnatālajā ontoģenēzē.
Iznākot no garozas, striatumā iekļūst lielas šķiedru grupas, sadalot to daļās (kodolu grupās), ko var redzēt jaundzimušajam un pieaugušajam.
Šīs šķiedras iet starp telencefalona pamatni un talāmu, veidojot iekšējā kapsula.
Citas garozas šķiedras neiziet tālāk par puslodēm un veido asociatīvus kūlīšus, kas sāk nākt gaismā 2. mēneša beigās.
Rīsi. 3.53. Rīsi. 3.53. Garozas V slāņa piramīdveida neironu apikālo dendritu muguriņu skaita palielināšanās:
1 - 5 mēnešus vecs auglis;
2 - 7 mēnešus vecs auglis;
3 - jaundzimušais;
4 - 2 mēnešus vecs mazulis;
5-8 mēnešus vecs mazulis
Parādās 4. mēneša sākumā corpus callosum, kas ir komisurālo šķiedru saišķis, kas savieno abu pusložu garozu. Tas aug strauji – tam pievienojas jaunas šķiedras no intensīvi attīstošām garozas zonām. Jaundzimušajam corpus callosum ir īss un plāns. Pirmajos piecos gados tas ievērojami sabiezē un pagarinās, bet tikai 20 gadu vecumā sasniedz savu galīgo izmēru.
Komisuālās šķiedras atrodas arī iekšā priekšējā komisija, savieno ožas spuldzes, amigdala kodolus un pusložu temporālo daivu garozas apgabalus. No hipokampa šķiedras tiek nosūtītas uz diencefalonu un starpsmadzenēm sastāvā velve, kuru sāk likt 3 mēnešu beigās.
Ar vecumu saistītas izmaiņas smadzeņu garozā
teksta_lauki
teksta_lauki
bultiņa_augšup
No piektā intrauterīnās attīstības mēneša pusložu virsmu sāk klāt vagas. Tas noved pie garozas virsmas palielināšanās, kā rezultātā no piektā pirmsdzemdību mēneša līdz pieauguša cilvēka vecumam tā palielinās apmēram 30 reizes. Ļoti dziļas vagas, t.s plaisas(piemēram, spurs, sānu), kas nospiež puslodes sienu dziļi sānu kambarī. Sešus mēnešus vecam auglim (3.49. att.) puslodes ievērojami karājas virs atsevišķām smadzeņu daļām, plaisas stipri padziļinās, sānu plaisas apakšā veidojas t.s. sala. Vēlāk mazāk dziļi primārās vagas(piemēram, centrālais) un sekundārais. Pirmajos bērna dzīves gados arvien vairāk terciārās vagas - tie galvenokārt ir zari no primārajām un sekundārajām vagām (3.54. att.). Puslodes mediālajā virsmā pirmie parādās hipokamps un cingulate gyrus. Pēc tam vagu un vītņu veidošanās notiek ļoti ātri.
Rīsi. 3.54. Bērna smadzeņu garozas attīstība (saskaņā ar Ševčenko):
A - 4,5 mēneši; B - 1 gads 3 mēneši; B - 3 gadi 2 mēneši.
Lai gan visi lielākie satricinājumi jau pastāv dzimšanas brīdī, vagu modelis vēl nesasniedz augstu sarežģītības pakāpi. Gadu pēc dzimšanas parādās individuālas atšķirības vagu un vītņu sadalījumā, un to struktūra kļūst sarežģītāka. Atsevišķu garozas posmu nevienmērīgas augšanas rezultātā ontoģenēzes procesā atsevišķos apgabalos tiek it kā novērots, ka atsevišķi posmi tiek iespiesti dziļi vagās blakus esošo, funkcionāli svarīgāko pieplūduma dēļ. vienus pār tiem. Piemērs tam ir pakāpeniska insulas iegremdēšana dziļi sānu rievā, pateicoties spēcīgai blakus esošo garozas posmu augšanai, kas attīstās, attīstoties bērna artikulētajai runai. Tie ir tā sauktie frontālais operculum un temporālais operculum (runas-motora un runas-dzirdes centri). Sānu rievas augšupejošie un horizontālie priekšējie zari veidojas no pieres daivas trīsstūrveida zaru pieplūduma un attīstās cilvēkiem ļoti vēlīnās pirmsdzemdību attīstības stadijās. Vagas veidojas šādā secībā: līdz 5. embrioģenēzes mēnesim parādās centrālās un šķērseniski pakauša vagas, 6. mēnesī - augšējās un apakšējās frontālās, marginālās un temporālās vagas, līdz 7. mēnesim - augšējā un apakšējā. pre- un postcentral un interparietal, līdz 8 mēnešiem - vidējā frontālā utt.
Līdz piecu gadu vecumam ļoti mainās pusložu forma, reljefs, vagu izmēri un izliekumi. Šis process turpinās pēc pieciem gadiem, taču daudz lēnāk.
Smadzenes atšķiras no citiem cilvēka orgāniem ar paātrinātu attīstību. Sena un veca miza jaundzimušajam kopumā ir tāda pati struktūra kā pieaugušajiem. Tajā pašā laikā jauna miza un ar to saistītie subkortikālie un stumbra veidojumi turpina savu augšanu un attīstību līdz pat pieauguša cilvēka stāvoklim. Nervu šūnu skaits garozā ar vecumu nepalielinās. Tomēr paši neironi turpina attīstīties: tie aug, palielinās dendrītu skaits, un to forma kļūst sarežģītāka. Notiek straujas šķiedru mielinizācijas process (3.1. tabula).
Ontoģenēzē vienlaikus netiek mielinizēti dažādi garozas apgabali. Pirmie pēdējos intrauterīnās dzīves mēnešos saņem mielīna apvalku no projekcijas zonām, kurās beidzas vai rodas augšupejošie kortikālie ceļi. Vairāki ceļi tiek mielinizēti pirmajā mēnesī pēc dzimšanas. Un, visbeidzot, otrajā - ceturtajā dzīves mēnesī šis process aptver filoģenētiski visjaunākās jomas, kuru attīstība ir īpaši raksturīga cilvēka telencefalona puslodēm. Neskatoties uz to, bērna pusložu garoza saistībā ar mielinizāciju joprojām būtiski atšķiras no pieaugušā garozas. Vienlaikus attīstās motorās funkcijas. Jau pirmajās bērna dzīves dienās parādās pārtikas un aizsardzības refleksi pret smaržām, gaismu un citiem stimuliem. Vizuālās, vestibulārās un dzirdes sensoro sistēmu ceļu mielinizācija, kas sākās augļa dzīvē, beidzas pirmajos mēnešos pēc dzimšanas. Rezultātā trīs mēnešus veca bērna vienkāršākās kustības tiek bagātinātas ar refleksiem acu un galvas pagriezieniem pret gaismas un skaņas avotu. Sešus mēnešus vecs bērns sniedzas pēc priekšmetiem un satver tos, kontrolējot savas darbības ar redzi.
Pakāpeniski nobriest arī smadzeņu struktūras, kas nodrošina motoriskās reakcijas. 6–7 pirmsdzemdību perioda nedēļās nobriest vidussmadzeņu sarkanais kodols. Tam ir svarīga loma muskuļu tonusa organizēšanā un regulējošo refleksu īstenošanā, koordinējot stāju, pagriežot rumpi, rokas un galvu. Līdz 6-7 mēnešiem nobriest striatums, kas kļūst par muskuļu tonusa regulatoru dažādās pozīcijās un piespiedu kustībās.
Jaundzimušā kustības ir neprecīzas un nediferencētas. Tos nodrošina šķiedru sistēma, kas nāk no striatuma (svītru sistēma). Pirmajos bērna dzīves gados lejupejošās šķiedras aug no garozas līdz striatumam. Rezultātā ekstrapiramidālā sistēma nonāk piramīdas kontrolē – striatuma darbību sāk regulēt garoza. Kustības kļūst precīzākas un mērķtiecīgākas.
Nākotnē tāda motora darbība kā ķermeņa iztaisnošana, sēdēšana, stāvēšana tiek pakāpeniski pastiprināta un pilnveidota. Līdz pirmā dzīves gada beigām mielinizācija izplatās līdz smadzeņu puslodēm. Bērns iemācās saglabāt līdzsvaru un sāk staigāt. Mielinizācijas process tiek pabeigts līdz divu gadu vecumam. Tajā pašā laikā bērns attīsta runu, kas ir īpaši cilvēka augstākas nervu aktivitātes forma.
Atsevišķi garozas apgabali pirms un pēc dzimšanas aug atšķirīgi, kas ir saistīts ar to filoģenētisko izcelsmi un funkcionālajām iezīmēm.
Papildus ožas sensorajai sistēmai, kas galvenokārt saistīta ar seno garozu, jaunajā garozā somatosensorās sistēmas kortikālās daļas, kā arī limbiskais reģions tuvojas pieaugušo smadzeņu struktūrai agrāk nekā citi. Tad tiek diferencēts redzes un dzirdes sistēmas garozas dalījums un asociatīvais augšējais parietālais apgabals, kas saistīts ar smalku ādas jutīgumu - objektu atpazīšanu ar tausti.
Tajā pašā laikā visā pēcdzemdību attīstības laikā viena no vecākajiem reģioniem, pakauša reģiona relatīvais virsmas laukums paliek nemainīgs (12%). Daudz vēlāk tādas evolucionāli jaunas, asociatīvas zonas kā frontālā un apakšējā parietālā, kas saistītas ar vairākām maņu sistēmām, tuvojas pieaugušo smadzeņu struktūrai. Tajā pašā laikā, ja jaundzimušajam frontālais reģions veido 20,6–21,5% no visas puslodes virsmas, pieaugušajam tas aizņem 23,5%. Apakšējais parietālais reģions jaundzimušajam aizņem 6,5% no visas puslodes virsmas, bet pieaugušajam - 7,7%. Filoģenētiski jaunākie asociatīvie lauki 44 un 45, "īpaši cilvēks", kam ir dominējoša saistība ar motoriskās runas sistēmu, tiek diferencēti vēlākos attīstības posmos, šis process turpinās pēc septiņiem gadiem.
Attīstības procesā garozas platums palielinās 2,5–3 reizes. Arī tās atsevišķie slāņi aug progresīvi, īpaši III slānis, un visintensīvāk garozas asociatīvajos laukos. Attīstības laikā tiek novērots šūnu skaita samazinājums uz laukuma vienību, t.i. to retākais izvietojums (3.55. att., A). Tas ir saistīts ar nervu šūnu, īpaši dendrītu, procesu ievērojamu augšanu un komplikāciju, kuru augšana izraisa neironu ķermeņu paplašināšanos (3.55. att. B).
Rīsi. 3.55. Izmaiņas bērna garozas citoarhitektonikā (37. lauka III slānis):
1 - jaundzimušais;
2 - bērns 3 mēnešus vecs;
3 - 6 mēneši;
4 - 1 gads;
5 - 3 gadi;
6 - 5-6 gadi;
7 - 9-10 gadi;
8 - 12-14 gadi;
9 – 18 – 20 gadi
Liels lēciens bērna smadzeņu garozas brieduma pakāpē salīdzinājumā ar jaundzimušā smadzeņu garozu tiek novērots 14 dienas pēc dzimšanas. Īpaši intensīvi pusložu un to atsevišķo reģionu virsma palielinās pirmajos divos dzīves gados. Tas ir saistīts ar sarežģītu, mērķtiecīgu darbību veidošanos, strauju runas attīstību un pirmajām abstraktās domāšanas veidošanās pazīmēm. Smadzeņu garozas tālāka kvalitatīva uzlabošanās un kvantitatīvo rādītāju izmaiņas īpaši izteiktas 4 un 7 gadu vecumā, kad garīgās darbības procesi kļūst bagātāki, daudzveidīgāki un sarežģītāki. 7 gadu vecumu var uzskatīt par kritisku bērna attīstībā gan morfoloģisko datu, gan fizioloģisko rādītāju ziņā.
Smadzeņu svars pre- un postnatālajā ontoģenēzē mainās. Bērna smadzenes ļoti agri iegūst pieaugušo smadzenēm tuvus izmērus, un līdz septiņu gadu vecumam to masa zēniem sasniedz vidēji 1260 g, bet meitenēm - 1190 g.Maksimālo masu smadzenes sasniedz vecumā no 20 līdz 30 gadiem, un tad tas sāk lēnām samazināties, galvenokārt sakarā ar vagu dziļuma un platuma palielināšanos, baltās vielas masas samazināšanos un sirds kambaru lūmenu paplašināšanos (3.56. att.) . Pieauguša cilvēka smadzeņu masa vidēji ir 1275–1375 g. Tajā pašā laikā individuālais diapazons ir ļoti liels (no 960 līdz 2000 g) un korelē ar ķermeņa svaru. Smadzeņu tilpums ir 91-95% no galvaskausa kapacitātes.
A - cilvēka smadzenes 45–50 gadus vecs;
B - vecāka gadagājuma cilvēka smadzenes (pēc 70 gadiem);
1 - caurspīdīga starpsiena;
2 - baltā viela;
3 - sānu kambara priekšējais rags
Antropoloģijā ir ierasts ņemt vērā "cerebrizācijas indeksu" - smadzeņu attīstības pakāpi ar izslēgtu ķermeņa svara ietekmi. Pēc šī indeksa cilvēks krasi atšķiras no dzīvniekiem. Ļoti zīmīgi, ka ontoģenēzes gaitā ir iespējams izdalīt īpašu bērna attīstības periodu, kas izceļas ar maksimālo “cerebralizācijas indeksu”. Šis periods neatbilst jaundzimušo stadijai, bet agras bērnības periodam - no 1 līdz 4 gadiem. Pēc šī perioda indekss samazinās. Šis fakts atbilst daudziem neirohistoloģiskiem datiem. Tā, piemēram, sinapses skaits laukuma vienībā parietālajā garozā pēc piedzimšanas strauji palielinās tikai līdz 1 gadam, pēc tam nedaudz samazinās līdz 4 gadiem un strauji samazinās pēc 10 bērna dzīves gadiem. Tas pierāda, ka tieši agrās bērnības periods satur milzīgu skaitu smadzeņu nervu audiem raksturīgo iespēju, kuru īstenošana lielā mērā nosaka cilvēka tālāko intelektuālo attīstību.
Pieauguša vīrieša smadzeņu svars ir 1150–1700 gr. Dzīves laikā vīrieši saglabā lielāku smadzeņu masu nekā sievietes. Smadzeņu svara individuālā mainība ir ļoti liela, taču tā nav cilvēka garīgo spēju attīstības līmeņa rādītājs. Tātad Turgeņeva smadzenes svēra 2012. gadā, Kuvjē - 1829, Bairona - 1807, Šillera - 1785, Bekhtereva - 1720, Pavlova - 1653, Mendeļejeva - 1571, Anatole France - 1017.
Smadzenes attīstās no smadzeņu caurules priekšējās, paplašinātās daļas. Attīstība notiek vairākos posmos. 3 nedēļas vecam embrijam tiek novērota divu smadzeņu pūslīšu stadija - priekšējā un aizmugurējā. Priekšējais burbulis augšanas tempos pārspēj akordu un ir tam priekšā. Aizmugure atrodas virs akorda. 4-5 nedēļu vecumā veidojas trešā smadzeņu pūslīša. Tālāk pirmais un trešais smadzeņu burbuļi tiek sadalīti pa diviem, kā rezultātā veidojas 5 burbuļi. No pirmā smadzeņu urīnpūšļa attīstās sapārotais telencephalon (telencephalon), no otrā - diencefalons (diencephalon), no trešā - vidussmadzenes (mesencephalon), no ceturtās - aizmugures smadzenes (metencephalon), no piektās - iegarenās smadzenes. (mielencefalons). Vienlaikus ar 5 burbuļu veidošanos smadzeņu caurule noliecas sagitālā virzienā. Smadzenes vidusdaļā veidojas izliekums muguras virzienā - parietālais līkums. Uz robežas ar muguras smadzeņu rudimentu - vēl viens līkums iet arī muguras virzienā - pakauša, aizmugures smadzeņu rajonā veidojas smadzeņu līkums, kas iet ventrālā virzienā.
Ceturtajā embrioģenēzes nedēļā no diencefalona sienas veidojas izvirzījumi maisiņu veidā, kas vēlāk iegūst brilles formu - tās ir acu brilles. Tie nonāk saskarē ar ektodermu un inducē tajā lēcas plakanus. Acu kausiņi uztur saikni ar diencefalonu acu kātiņu veidā.
Nākotnē kātiņi pārvēršas par redzes nerviem. Tīklene ar receptoru šūnām attīstās no stikla iekšējā slāņa. No ārpuses - dzīslenis un sklēra. Tādējādi redzes receptoru aparāts it kā ir smadzeņu daļa, kas novietota perifērijā.
Līdzīgs priekšējā smadzeņu urīnpūšļa sienas izvirzījums rada ožas traktu un ožas spuldzi.
Smadzeņu neironu sistēmu nobriešanas heterohronija
Smadzeņu nervu sistēmu nobriešanas secību embrioģenēzē nosaka ne tikai filoģenēzes likumi, bet lielā mērā to nosaka funkcionālo sistēmu veidošanās posmi (V. 1. att.). Pirmkārt, nobriest tās struktūras, kurām vajadzētu sagatavot augli dzimšanai, tas ir, dzīvei jaunos apstākļos, ārpus mātes ķermeņa.
Smadzeņu nervu sistēmu nobriešanai ir vairāki posmi.
Pirmais posms. Agrāk nobriest atsevišķi priekšējās vidussmadzeņu neironi un trīskāršā (V) nerva mezencefālā kodola šūnas. Šo šūnu šķiedras dīgst agrāk nekā citas
virzienā uz seno garozu un tālāk uz neokorteksu. Pateicoties to ietekmei, neokortekss ir iesaistīts adaptīvo procesu īstenošanā. Mesencefālie neironi ir iesaistīti iekšējās vides, galvenokārt asins gāzes sastāva, relatīvās noturības uzturēšanā un ir iesaistīti vielmaiņas procesu vispārējās regulēšanas mehānismos. Trīskāršā nerva (V) mezencefālā kodola šūnas ir saistītas arī ar muskuļiem, kas iesaistīti sūkšanas darbībā, un ir iekļauti funkcionālajā sistēmā, kas saistīta ar sūkšanas refleksa veidošanos.
Otrā fāze. Pirmajā posmā nobriedušo šūnu ietekmē attīstās pirmajā stadijā nobriedušo šūnu smadzeņu stumbra pamatstruktūras. Tās ir atsevišķas iegarenās smadzenes retikulārā veidojuma neironu grupas, aizmugurējā tilta un galvaskausa nervu motoro kodolu neironi. (V, VII, IX, X, XI, XII), kas nodrošina trīs svarīgāko funkcionālo sistēmu koordināciju: sūkšanu, rīšanu un elpošanu. Visai šai neironu sistēmai ir raksturīga paātrināta nobriešana. Viņi ātri apsteidz neironus, kas brieduma ziņā nobriest pirmajā posmā.
Otrajā posmā ir aktīvi vestibulārā aparāta kodolu agrīnie nobriešanas neironi, kas atrodas rombveida fossa apakšā. Vestibulārā sistēma cilvēkiem attīstās paātrinātā tempā. Jau 6-7 embrija dzīves mēnešos tas sasniedz pieaugušam cilvēkam raksturīgo attīstības pakāpi.
Trešais posms. Arī hipotalāma un talāma kodolu nervu ansambļu nobriešana norit heterohroniski, un to nosaka to iekļaušana dažādās funkcionālās sistēmās. Piemēram, talāmu kodoli, kas ir iesaistīti termoregulācijas sistēmā, strauji attīstās.
Talāmā priekšējo kodolu neironi nobriest pēdējie, bet to nobriešanas ātrums strauji lec uz dzimšanas brīdi. Tas ir saistīts ar viņu līdzdalību ožas impulsu un citu modalitātes impulsu integrēšanā, kas nosaka izdzīvošanu jaunos vides apstākļos.
Ceturtais posms. Vispirms nobriest retikulārie neironi, pēc tam atlikušās paleokorteksa, arhikorteksa un priekšsmadzeņu bazālā reģiona šūnas. Tie ir iesaistīti ožas reakciju regulēšanā, homeostāzes uzturēšanā utt. Senā un vecā garoza, kas aizņem ļoti mazu cilvēka puslodes virsmas laukumu, jau ir pilnībā izveidojusies dzimšanas brīdī.
Piektais posms. Neironu ansambļu nobriešana hipokampā un limbiskajā garozā. Tas notiek embrioģenēzes beigās, un limbiskās garozas attīstība turpinās agrā bērnībā. Limbiskā sistēma ir iesaistīta emociju un motivācijas organizēšanā un regulēšanā. Bērnam tā galvenokārt ir ēdiena un dzēriena motivācija utt.
Tajā pašā secībā, kādā nobriest smadzeņu daļas, notiek arī tām atbilstošo šķiedru sistēmu mielinizācija. Agrīnās nobriešanas sistēmu un smadzeņu struktūru neironi nosūta savus procesus uz citām jomām, kā likums, orālā virzienā un it kā ierosina nākamo attīstības posmu.
Neokorteksa attīstībai ir savas īpatnības, taču tā ievēro arī heterohronijas principu. Tātad, pēc filoģenētiskā principa, evolūcijā visagrāk parādās senā garoza, tad vecā un tikai pēc tam jaunā. Cilvēka embrioģenēzē jaunā garoza veidojas agrāk nekā vecā un senā garoza, bet pēdējā strauji attīstās un sasniedz maksimālo laukumu un diferenciāciju jau embrioģenēzes vidū. Tad tie sāk pāriet uz mediālo un bazālo virsmu un ir daļēji samazināti. Salu reģions, ko tikai daļēji aizņem neokortekss, ātri sāk savu attīstību un nobriest līdz pirmsdzemdību perioda beigām.
Visstraujāk nobriest tie jaunās garozas apgabali, kas saistīti ar filoģenētiski vecākām veģetatīvām funkcijām, piemēram, limbiskā zona. Tad nobriest apgabali, veidojot tā sauktos dažādu sensoro sistēmu projekcijas laukus, kur nāk sensorie signāli no maņām. Tātad pakauša reģions tiek ievietots embrijā 6 Mēness mēnešos, savukārt tā pilnīga nobriešana tiek pabeigta 7 gadu vecumā.
Asociatīvie lauki nobriest nedaudz vēlāk. Vēlāk nobriest jaunākās filoģenētiski un funkcionāli vissarežģītākās jomas, kas saistītas ar specifisku augstākas pakāpes cilvēka funkciju izpildi – abstrakto domāšanu, artikulētu runu, gnozi, praksi utt. Tās ir, piemēram, runas motors. 44. un 45. lauks. Kortekss frontālais apgabals ir novietots 5 mēnešus vecam auglim, pilnīga nobriešana aizkavējas līdz 12 dzīves gadiem. 44. un 45. laukam ir nepieciešams ilgāks laiks to attīstībai pat pie augsta nogatavināšanas. Viņi turpina augt un attīstīties pirmajos dzīves gados, pusaudža gados un pat pieaugušiem cilvēkiem. Tajā pašā laikā nepalielinās nervu šūnu skaits, bet procesu skaits un to sazarojuma pakāpe, palielinās muguriņu skaits uz dendritiem, sinapšu skaits, un notiek nervu šķiedru un pinumu mielinizācija. Jaunu garozas zonu attīstību veicina izglītības un izglītības programmas, kurās ņemtas vērā bērna smadzeņu funkcionālās organizācijas iezīmes.
Nevienmērīgas garozas zonu augšanas rezultātā ontoģenēzes laikā (gan pirms, gan pēcdzemdību periodā) dažos apgabalos notiek sava veida atsevišķu posmu iestumšana vagu dziļumos blakus esošo, funkcionāli svarīgāko pieplūduma dēļ. tie, kas atrodas virs tiem. Piemērs tam ir pakāpeniska salas iegremdēšana Silvijas plaisas dziļumos, pateicoties spēcīgai blakus esošo garozas daļu augšanai, kas attīstās līdz ar bērna artikulētās runas parādīšanos un uzlabošanos - frontālo un temporālo tegmentu. - attiecīgi runas motors un runas dzirdes centri. Silvijas plaisas augšupejošie un horizontālie priekšējie zari veidojas no trīsstūrveida zaru pieplūduma un attīstās cilvēkiem ļoti vēlīnās pirmsdzemdību perioda stadijās, taču tas var notikt arī pēcdzemdību periodā, drīzāk pieaugušā vecumā.
Citās vietās garozas nevienmērīgā augšana izpaužas apgrieztās secības modeļos: it kā izvēršas dziļa vaga, un virspusē iznāk jaunas garozas daļas, kas iepriekš bija paslēptas dziļumā. Tādā veidā prenatālās ontoģenēzes vēlākajos posmos pazūd šķērsvirziena pakauša rievojums, un virspusē izvirzās parietāli-pakauša garozas, garozas posmi, kas saistīti ar sarežģītāku, vizuāli-gnostisku funkciju īstenošanu; projekcijas redzes lauki tiek pārvietoti uz puslodes mediālo virsmu.
Straujš neokorteksa laukuma pieaugums izraisa vagu parādīšanos, kas sadala puslodes konvolūcijās. (Ir cits skaidrojums vagu veidošanai – tā ir asinsvadu dīgšana). Vispirms veidojas dziļākās vagas (spravas). Piemēram, no 2 embrioģenēzes mēnešiem parādās silvijas iedobums un tiek uzlikta dzelkšņa vaga. Mazāk dziļas primārās un sekundārās vagas parādās vēlāk, izveido puslodes struktūras vispārīgo plānu. Pēc piedzimšanas parādās terciārās vagas - mazas, dažādas formas, tās individualizē vagu rakstu uz puslodes virsmas. Kopumā vagu veidošanas secība ir šāda. Līdz 5. embrioģenēzes mēnesim parādās centrālie un šķērseniski pakauša rievas, 6. mēnesī - augšējie un apakšējie frontālie, marginālie un temporālie, 7. mēnesī - augšējie un apakšējie pre- un postcentrālie, kā arī starpparietālie. sulci, līdz 8-mu mēnesim - vidējā frontālā.
Bērna piedzimšanas brīdī dažādas viņa smadzeņu daļas tiek attīstītas atšķirīgi. Muguras smadzeņu struktūras, retikulārais veidojums un daži iegarenās smadzenes kodoli (trīszaru, vagusa, hipoglosālo nervu kodoli, vestibulārie kodoli), vidussmadzenes (sarkanais kodols, melnā krāsa), atsevišķi hipotalāma un limbiskā kaula kodoli. sistēmas ir diferencētākas. Salīdzinoši tālu no galīgās nobriešanas ir filoģenētiski jaunāku garozas zonu neironu kompleksi - temporālā, apakšējā parietālā, frontālā un striopallidārā sistēma, talāma talāms un daudzi hipotalāma un smadzenīšu kodoli.
Smadzeņu struktūru nobriešanas secību nosaka funkcionālo sistēmu, kurās šīs struktūras ir iekļautas, darbības sākuma laiks. Tātad vestibulārais un dzirdes aparāts sāk veidoties salīdzinoši agri. Jau 3 nedēļu stadijā embrijā iezīmējas ektodermas sabiezējums, kas pārvēršas par dzirdes plakkodiem. Līdz 4. nedēļai veidojas dzirdes pūslītis, kas sastāv no vestibulārā un kohleārā sekcijas. Līdz 6. nedēļai pusapaļie kanāli atšķiras. 6,5 nedēļās nobriest aferentās šķiedras no vestibulārā ganglija līdz rombveida iedobei. 7-8 nedēļā attīstās gliemežnīca un spirālveida ganglijs.
Dzirdes sistēmā dzirdes aparāts veidojas no dzimšanas, kas spēj uztvert kairinājumus.
Kopā ar ožu dzirdes aparāts ir vadošais jau no pirmajiem dzīves mēnešiem. Centrālie dzirdes ceļi un dzirdes garozas zonas nobriest vēlāk.
Līdz dzimšanas brīdim aparāts, kas nodrošina sūkšanas refleksu, pilnībā nobriest. To veido trīskāršā (V pāra), sejas (VII pāris), glossopharyngeal (IX pāris) un vagusa (X pāris) nervu zari. Visas šķiedras ir mielinētas dzimšanas brīdī.
Līdz dzimšanas brīdim vizuālais aparāts ir daļēji attīstījies. Vizuālie centrālie ceļi ir mielinizēti dzimšanas brīdī, savukārt perifērie (redzes nervs) ir mielinizēti pēc dzimšanas. Spēja redzēt pasauli mums apkārt ir mācīšanās rezultāts. To nosaka redzes un taustes nosacītā refleksā mijiedarbība. Rokas ir pirmais sava ķermeņa objekts, kas nonāk bērna redzes laukā. Interesanti, ka šāds rokas stāvoklis, kas ļauj acij to redzēt, veidojas ilgi pirms dzimšanas, 6-7 nedēļu embrijā (sk. VIII. 1. att.).
Redzes, vestibulārā un dzirdes nervu mielinizācijas rezultātā 3 mēnešus vecam bērnam ir precīza galvas un acu pozīcija pret gaismas un skaņas avotu. 6 mēnešus vecs bērns sāk manipulēt ar objektiem redzes kontrolē.
Konsekventi nobriest arī smadzeņu struktūras, kas nodrošina motorisko reakciju uzlabošanos. 6-7.nedēļā embrijā nobriest vidussmadzeņu sarkanais kodols, kam ir liela nozīme muskuļu tonusa organizēšanā un regulējošo refleksu īstenošanā, koordinējot stāju atbilstoši rumpja, roku un mugurkaula rotācijai. galvu. Līdz 6-7 pirmsdzemdību dzīves mēnešiem nobriest augstākie subkortikālie motora kodoli, striatums. Viņiem pāriet tonusa regulatora loma dažādās pozīcijās un piespiedu kustībās.
Jaundzimušā kustības ir neprecīzas, nediferencētas. Tie tiek nodrošināti ar ietekmi, kas nāk no striatālajiem ķermeņiem. Pirmajos bērna dzīves gados šķiedras izaug no garozas līdz striatumam, un striatuma darbību sāk regulēt garoza. Kustības kļūst precīzākas, diferencētākas.
Tādējādi ekstrapiramidālā sistēma nonāk piramīdas kontrolē. Kustību funkcionālās sistēmas centrālo un perifēro ceļu mielinizācijas process visintensīvāk notiek līdz 2 gadiem. Šajā periodā bērns sāk staigāt.
Vecums no dzimšanas līdz 2 gadiem ir īpašs periods, kurā bērns iegūst arī unikālas artikulācijas spējas. Bērna runas attīstība notiek tikai tiešā saziņā ar citiem cilvēkiem, par mācību procesu. Runas regulēšanas aparāts ietver dažādu galvas, balsenes, lūpu, mēles orgānu, mielinizācijas ceļu kompleksu inervāciju centrālajā nervu sistēmā, kā arī 3 centru garozas runas lauku kompleksu - runas motoru. , runas-dzirdes, runas-vizuāla, ko vieno asociatīvo šķiedru saišķu sistēma vienotā morfofunkcionālā runas sistēmā. Cilvēka runa ir īpaši cilvēkam raksturīga augstākas nervu darbības forma.
Smadzeņu masa: vecuma, individuālās un dzimuma mainīgums
Smadzeņu masa embrioģenēzē mainās nevienmērīgi. 2 mēnešus vecam auglim tas ir ~ 3 g.Līdz 3 mēnešiem smadzeņu masa palielinās ~ 6 reizes un sastāda 17 g, par 6 Mēness mēnešiem - vēl 8 reizes: -130 g Jaundzimušajam smadzeņu masa sasniedz: 370 g - zēniem un 360 g - meitenēm. Līdz 9 mēnešu vecumam tas dubultojas: 400 g. Līdz 3 gadu vecumam smadzeņu masa trīskāršojas. Līdz 7 gadu vecumam tas sasniedz 1260 g zēniem un 1190 g meitenēm. Maksimālā smadzeņu masa tiek sasniegta 3. dzīves desmitgadē. Vecumā tas samazinās.
Pieauguša vīrieša smadzeņu masa ir 1150-1700 g.Visā mūžā vīriešu smadzeņu masa ir lielāka nekā sievietēm. Smadzeņu masai ir manāma individuāla mainība, taču tā nevar kalpot par cilvēka garīgo spēju attīstības līmeņa rādītāju. Ir zināms, piemēram, ka I.S. Turgeņeva smadzeņu masa bija vienāda ar 2012, Cuvier - 1829, Byron - 1807, Schiller - 1785, Bekhterev - 1720, I.P. Pavlovs - 1653, D.I. Mendeļejevs - 1571, A. Francija - 1017
Lai novērtētu smadzeņu attīstības pakāpi, tika ieviests “smadzeņu attīstības indekss” (smadzeņu attīstības pakāpe, izslēdzot ķermeņa svara ietekmi). Pēc šī indeksa cilvēks krasi atšķiras no dzīvniekiem. Ļoti zīmīgi, ka ontoģenēzes laikā cilvēks var atšķirt īpašu attīstības periodu, kas izceļas ar maksimālo “cerebrizācijas indeksu”. Šis periods atbilst agras bērnības periodam no 1 gada līdz 4 gadiem. Pēc šī perioda indekss samazinās. Cerebalizācijas indeksa izmaiņas apstiprina neirohistoloģiskie dati. Tā, piemēram, sinapses skaits parietālās garozas laukuma vienībā pēc piedzimšanas strauji palielinās tikai līdz 1 gadam, pēc tam nedaudz samazinās līdz 4 gadiem un strauji samazinās pēc 10 bērna dzīves gadiem. Tas norāda, ka tieši agras bērnības periods ir laiks, kad ir milzīgs skaits iespēju, kas raksturīgas smadzeņu nervu audiem. Cilvēka garīgo spēju tālākā attīstība lielā mērā ir atkarīga no to īstenošanas.
Noslēdzot nodaļas par cilvēka smadzeņu attīstību, vēlreiz jāuzsver, ka vissvarīgākā specifiski cilvēka iezīme ir neokorteksa iniciācijas unikālā heterohronija, kurā notiek smadzeņu struktūru attīstība un galīgā nobriešana, kas saistīta ar smadzeņu struktūru ieviešanu. augstākās kārtas funkcijas notiek diezgan ilgu laiku pēc dzimšanas. Iespējams, šī bija lielākā aromorfoze, kas noteica cilvēka zara atdalīšanu antropoģenēzes procesā, jo mācīšanās un audzināšanas procesu “ieviesa” cilvēka personības veidošanā.
Nosūtiet savu labo darbu zināšanu bāzē ir vienkārši. Izmantojiet zemāk esošo veidlapu
Studenti, maģistranti, jaunie zinātnieki, kuri izmanto zināšanu bāzi savās studijās un darbā, būs jums ļoti pateicīgi.
Izmitināts vietnē http://www.allbest.ru/
Eseja
Par tēmu:
"Smadzeņu attīstības galvenie posmi"
Maskava 2009
Ievads
Cilvēka smadzenes ir orgāns, kas koordinē un regulē visas ķermeņa dzīvībai svarīgās funkcijas un kontrolē uzvedību. Visas mūsu domas, jūtas, sajūtas, vēlmes un kustības ir saistītas ar smadzeņu darbu, un, ja tās nefunkcionē, cilvēks nonāk veģetatīvā stāvoklī: zūd spēja veikt jebkādas darbības, sajūtas vai reakcijas uz ārējām ietekmēm. .
Smadzeņu funkcijas ietver sensorās informācijas apstrādi no maņām, plānošanu, lēmumu pieņemšanu, koordināciju, kustību kontroli, pozitīvas un negatīvas emocijas, uzmanību un atmiņu. Cilvēka smadzenes veic augstāku funkciju – domāšanu. Tāpat viena no svarīgākajām cilvēka smadzeņu funkcijām ir runas uztvere un ģenerēšana.
Smadzeņu embrionālā attīstība ir viena no atslēgām, lai izprastu to struktūru un funkcijas.
Smadzeņu struktūra
Smadzenes ir nervu sistēmas daļa, kas atrodas galvaskausa dobumā. To veido dažādi orgāni.
Lielas smadzenes: apjomīgākā smadzeņu daļa, aizņem gandrīz visu galvaskausu. Tas sastāv no divām pusēm jeb puslodēm, kuras atdala gareniskā plaisa, katru puslodi sāniski atdala Rolanda vai Silvija vagas. Tādējādi smadzenēs izšķir četras daļas jeb daivas: frontālo, parietālo, temporālo un pakauša daļu. Smadzenes sastāv no vairākiem slāņiem.
Smadzeņu garoza jeb pelēkā viela ir ārējais slānis, ko veido nervu šūnu ķermeņi – neironi. Baltā viela veido pārējos smadzeņu audus un sastāv no dendritiem jeb šūnu procesiem. Corpus Callosum, kas atrodas iekšējā daļā, starp abām puslodēm, veido dažādi nervu kanāli. Visbeidzot, smadzeņu kambari ir četri savstarpēji saistīti dobumi, caur kuriem cirkulē cerebrospinālais šķidrums.
Smadzenītes: mazs orgāns, kas atrodas zem smadzeņu aizmugures. Smadzenīšu galvenā funkcija ir saglabāt līdzsvaru un koordinēt muskuļu un skeleta sistēmas kustības.
Smadzeņu tilts: atrodas arī zem smadzeņu pakauša daivas, smadzenīšu priekšā. Darbojas kā sensoro un motorisko ceļu pārraides centrs.
Iegarenās smadzenes: ir smadzeņu tilta turpinājums un tieši nonāk muguras smadzenēs. Regulē svarīgas ķermeņa piespiedu funkcijas caur elpošanas centru (elpošanas ātrumu), vazomotoru centru (asinsvadu sašaurināšanos un paplašināšanos) un vemšanas centru.
Tā ārkārtējās nozīmes dēļ smadzenes ir labi aizsargātas. Papildus galvaskausam, kas ir spēcīga kaula struktūra, to aizsargā trīs ļoti plānas membrānas: cieta, arahnoidāla un pia mater, kas pasargā to no tiešas saskares ar galvaskausa kauliem. Tāpat smadzeņu kambari izdala cerebrospinālo šķidrumu, kas kalpo kā amortizators sitienu laikā pa galvu.
embrija smadzeņu galvas stadija
smadzeņu attīstība
Smadzeņu embrioģenēze sākas ar divu primāro smadzeņu pūslīšu veidošanos smadzeņu caurules priekšējā (rostrālajā) daļā, kas rodas nervu caurules sieniņu (archencephalon un deuterencephalon) nevienmērīgas augšanas rezultātā. Deuterencefalons, tāpat kā smadzeņu caurules (vēlāk muguras smadzenes) aizmugure, atrodas virs notohorda. Viņas priekšā ir nolikts arhiencefalons.
Pēc tam ceturtās nedēļas sākumā deuterencephalon embrijā sadalās vidējos (mesencephalon) un rombveida (rombencephalon) burbuļos. Un arhiencefalons šajā (trīs pūšļu) stadijā pārvēršas smadzeņu urīnpūšļa priekšējā daļā (prosencephalon). Priekšsmadzeņu apakšējā daļā izvirzās ožas daivas (no kurām attīstās deguna dobuma ožas epitēlijs, ožas sīpoli un traktāti). No priekšējās smadzeņu pūslīšu dorsolaterālajām sieniņām izvirzās divas oftalmoloģiskās pūslīši. Tālāk no tiem attīstās tīklene, redzes nervi un trakti.
Sestajā embrionālās attīstības nedēļā priekšējie un rombveida burbuļi sadalās divās daļās un sākas piecu burbuļu stadija.
Priekšējais urīnpūslis - telencephalons - ir sadalīts ar garenisku plaisu divās puslodēs. Dobums arī sadalās, veidojot sānu kambarus. Medulla palielinās nevienmērīgi, un uz pusložu virsmas veidojas daudzas krokas - izliekumi, kas atdalīti viens no otra ar vairāk vai mazāk dziļām rievām un plaisām. Katra puslode ir sadalīta četrās daivās, saskaņā ar to arī sānu kambaru dobumi ir sadalīti 4 daļās: centrālajā daļā un trīs kambara ragos. No mezenhīma, kas ieskauj embrija smadzenes, attīstās smadzeņu membrānas. Pelēkā viela atrodas gan perifērijā, veidojot smadzeņu pusložu garozu, gan pusložu pamatnē, veidojot subkortikālos kodolus.
Priekšējā urīnpūšļa aizmugurējā daļa paliek nesadalīta un tagad tiek saukta par diencefalonu. Funkcionāli un morfoloģiski tas ir saistīts ar redzes orgānu. Stadijā, kad robežas ar telencefalonu ir vāji izteiktas, no sānu sieniņu bazālās daļas veidojas pāru izaugumi - acu burbuļi, kas ar acu kātiņu palīdzību tiek savienoti ar to izcelsmes vietu, kas pēc tam pārvēršas redzes nervos. . Vislielāko biezumu sasniedz diencephalona sānu sienas, kas tiek pārveidotas par vizuāliem tuberkuliem jeb talāmu. Saskaņā ar to trešā kambara dobums pārvēršas šaurā sagitālā plaisā. Ventrālajā reģionā (hipotalāmā) veidojas nepāra izvirzījums - piltuve, no kuras apakšējā gala nāk hipofīzes aizmugurējā smadzeņu daiva - neirohipofīze.
Trešā smadzeņu pūslīša pārvēršas par vidussmadzenēm, kas attīstās visvienkāršāk un atpaliek izaugsmē. Tās sienas vienmērīgi sabiezē, un dobums pārvēršas šaurā kanālā - Silvija akveduktā, kas savieno III un IV kambarus. Kvadrigemina attīstās no muguras sienas, un vidussmadzeņu kājas attīstās no vēdera sienas.
Rombveida smadzenes ir sadalītas aizmugurējās un papildu smadzenēs. Smadzenītes veidojas no aizmugures - vispirms smadzenīšu vermis, un pēc tam puslodes, kā arī tilts. Papildu smadzenes pārvēršas par iegarenajām smadzenēm. Rombveida smadzeņu sienas sabiezē - gan no sāniem, gan no apakšas, plānākās plāksnes veidā paliek tikai jumts. Dobums pārvēršas IV kambarī, kas sazinās ar Silvija akveduktu un ar muguras smadzeņu centrālo kanālu.
Smadzeņu pūslīšu nevienmērīgas attīstības rezultātā smadzeņu caurule sāk saliekties (vidējo smadzeņu līmenī - parietālā novirze, aizmugurējo smadzeņu reģionā - tilts un palīgsmadzeņu pārejas punktā mugurā - pakauša novirze). Parietālās un pakauša novirzes ir pagrieztas uz āru, bet tilts - uz iekšu.
Smadzeņu struktūras, kas veidojas no primārā smadzeņu urīnpūšļa: vidējās, aizmugurējās smadzenes un palīgsmadzenes veido smadzeņu stumbru. Tas ir muguras smadzeņu rostrāls turpinājums, un tam ir kopīgas struktūras iezīmes. Izejot gar muguras smadzeņu un smadzeņu stumbra sānu sienām, pārī savienota robežrieva sadala smadzeņu cauruli galvenajā (ventrālajā) un pterigoidālajā (muguras) plāksnē. No galvenās plāksnes veidojas motora struktūras (muguras smadzeņu priekšējie ragi, galvaskausa nervu motoriskie kodoli). Virs pierobežas rievām no pterigoīdās plāksnes veidojas sensorās struktūras (muguras smadzeņu aizmugurējie ragi, smadzeņu stumbra sensorie kodoli), pašā robežrievas ietvaros veidojas veģetatīvās nervu sistēmas centri.
Archencephalon atvasinājumi (telencephalon un diencephalon) veido subkortikālas struktūras un garozu. Šeit nav galvenās plāksnes (tā beidzas vidussmadzenēs), tāpēc nav motora un autonomo kodolu. Visas priekšējās smadzenes attīstās no pterigoīda plāksnes, tāpēc tajā ir tikai sensorās struktūras.
Cilvēka nervu sistēmas postnatālā ontoģenēze sākas no bērna piedzimšanas brīža.
Jaundzimušā smadzenes sver 300-400g.Īsi pēc piedzimšanas apstājas jaunu neironu veidošanās no neiroblastiem, paši neironi nedalās.
Astotajā mēnesī pēc piedzimšanas smadzeņu svars dubultojas, un 4-5 gadu vecumā tas trīskāršojas. Smadzeņu masa pieaug galvenokārt procesu skaita palielināšanās un to mielinizācijas dēļ.
Pieauguša cilvēka smadzeņu masa svārstās no 1100 līdz 2000 g. No 20 līdz 60 gadiem masa un tilpums katram indivīdam saglabājas maksimālais un nemainīgs.
Sarakstsliteratūra
1. Centrālās nervu sistēmas anatomija: mācību grāmata augstskolu studentiem / N.V. Voronova, H.M. Klimova, A.M. Mendžeritskis. - M.: AspectPress, 2005.
2. Sanin M.P., Bilich G.L. Cilvēka anatomija: 2 grāmatās. 2. izdevums, pārskatīts. un papildu M., 1999. gads.
3. Kurepiņa M.M., Ožigova A.P., Ņikitina A.A. Cilvēka anatomija: mācību grāmata. Par radzēm. Augstāks Proc. Iestādes. - M.: Humanit. Ed. centrs VLADOS, 2002.g.
Mitināts vietnē Allbest.ru
Līdzīgi dokumenti
iegarenās smadzenes, aizmugurējās smadzenes, vidussmadzenes, diencephalon, iegarenās smadzenes, telencephalon. Garoza. Smadzenītes jeb mazās smadzenes. Priekšējā daiva. Parietālā daiva. Laika daļa. Pakauša daiva. Sala.
abstrakts, pievienots 18.03.2004
Smadzeņu struktūra - orgāns, kas koordinē un regulē visas ķermeņa dzīvībai svarīgās funkcijas un kontrolē uzvedību, tās departamentus un funkcijas. Galvenās daļas: iegarenās smadzenes, Varolii tilts un vidussmadzenes. Smadzenīšu uzbūve un galvenās funkcijas.
prezentācija, pievienota 18.10.2014
Smadzeņu bāze. Smadzeņu puslodes. vizuālā sistēma. Medulla. Lielās smadzeņu labās puslodes galvenās zonas ir frontālās, parietālās, pakaušējās un temporālās daivas. Vidējs, diencefalons un telencefalons. Smadzeņu garoza.
abstrakts, pievienots 23.01.2009
Smadzenes ir lielākā cilvēka centrālās nervu sistēmas daļa, kas atrodas galvaskausā. Smadzenīšu iekšējā un ārējā struktūra. Tās galvenās funkcijas. Smadzenītes ir liela smadzeņu daļa, kas ir smadzeņu daļa.
abstrakts, pievienots 21.03.2010
Perifērā nervu sistēma. Muguras smadzeņu vadīšanas funkcija. Aizmugurējās smadzenes: medulārais tilts un smadzenītes. Reflekss kā galvenā nervu darbības forma. Muguras smadzeņu iekšējā struktūra. Mugurkaula šoka cēloņi. Vidējo smadzeņu fizioloģija.
prezentācija, pievienota 07.12.2013
Pieauguša cilvēka smadzeņu labās puslodes attēls. Smadzeņu uzbūve, funkcijas. Smadzeņu, smadzenīšu un smadzeņu stumbra apraksts un mērķis. Īpašas cilvēka smadzeņu struktūras iezīmes, kas tās atšķir no dzīvnieka.
prezentācija, pievienota 17.10.2012
Cilvēka attīstības tendences, modeļi un procesi dzīves laikā. Pirmsdzemdību (intrauterīna) un pēcdzemdību organisma attīstības periods. Cilvēka smadzeņu attīstības stadijas. Aizmugurējās un papildu rombveida smadzenes. Smadzeņu stumbrs.
abstrakts, pievienots 12.11.2010
Diencefalona – talāma apgabala, hipotalāma un kambara – uzbūves un funkciju raksturojums. Smadzeņu vidējās, aizmugurējās un iegarenās daļas asins piegādes ierīce un iezīmes. Smadzeņu ventrikulārā sistēma.
prezentācija, pievienota 27.08.2013
Smadzeņu, cilvēka svarīgākā orgāna, kas regulē visus procesus, refleksus un kustības organismā, raksturojums. Smadzeņu apvalki: mīksts, arahnoidāls, ciets. Iegarenās smadzenes funkcijas. Galvenā smadzenīšu nozīme. Muguras smadzeņu pelēkā viela.
prezentācija, pievienota 28.10.2013
Cilvēka embrioģenēze no apaugļošanas līdz piedzimšanai. Smadzeņu struktūra: cilvēka smadzeņu galvenās daļas un to embrioģenēze. Nervu audu šūnu diferenciācija, nervu caurules veidošanās. Pusložu augšana augļa attīstības un smadzeņu dēšanas laikā.
Pēc olšūnas saplūšanas ar spermu (apaugļošanās) jaunā šūna sāk dalīties. Pēc kāda laika no šīm jaunajām šūnām veidojas burbulis. Viena pūslīšu siena izspiežas uz iekšu, un rezultātā veidojas embrijs, kas sastāv no trim šūnu slāņiem: ārējais slānis ir ektoderma, iekšējais - endoderms un starp tām mezoderma. Nervu sistēma attīstās no ārējā dīgļu slāņa – ektodermas. Cilvēkam 2. nedēļas beigās pēc apaugļošanas atdalās primārā epitēlija posms un veidojas nervu plāksne. Tās šūnas sāk dalīties un diferencēties, kā rezultātā tās krasi atšķiras no blakus esošajām integumentārā epitēlija šūnām (1.1. att.). Šūnu dalīšanās rezultātā paceļas nervu plāksnes malas un parādās nervu krokas.
3. grūtniecības nedēļas beigās izciļņu malas aizveras, veidojot nervu caurulīti, kas pamazām iegrimst embrija mezodermā. Caurules galos tiek saglabātas divas neiroporas (atveres) - priekšējā un aizmugurējā. Līdz 4. nedēļas beigām neiroporas ir aizaugušas. Galvas gals nervu caurules paplašinās, un galva sāk attīstīties no tā, un no pārējā -. Šajā posmā smadzenes attēlo trīs burbuļi. Jau 3.-4.nedēļā tiek izdalītas divas nervu caurules zonas: dorsālā (pterigoidālā plāksne) un ventrālā (bazālā plāksne). No pterigoidālās plāksnes attīstās nervu sistēmas sensorie un asociatīvie elementi, no bazālās plāksnes attīstās motoriskie elementi. Priekšējo smadzeņu struktūras cilvēkiem pilnībā attīstās no pterigoidālās plāksnes.
Pirmo 2 mēnešu laikā Grūtniecība veido galveno (vidējo smadzeņu) smadzeņu līkumu: priekšējās smadzenes un noliecas uz priekšu un uz leju taisnā leņķī pret nervu caurules garenisko asi. Vēlāk veidojas vēl divi līkumi: kakla un tilta. Tajā pašā periodā pirmā un trešā smadzeņu pūslīši tiek atdalīti ar papildu vagām sekundārajos pūslīšos, un parādās 5 smadzeņu pūslīši. No pirmā burbuļa veidojas lielas smadzenes, no otrā - diencefalons, kas attīstības procesā diferencējas talāmā un. No atlikušajiem burbuļiem, un veidojas. 5. - 10. attīstības nedēļā sākas telencefalona augšana un diferenciācija: veidojas garozas un subkortikālās struktūras. Šajā attīstības stadijā parādās smadzeņu apvalki, veidojas nervu perifērās autonomās sistēmas gangliji, virsnieru garozas viela. iegūst galīgo struktūru.
Nākamo 10 - 20 nedēļu laikā. Grūtniecība pabeidz visu smadzeņu daļu veidošanos, notiek smadzeņu struktūru diferenciācijas process, kas beidzas tikai ar pubertātes iestāšanos (1.2. att.). Puslodes kļūst par lielāko smadzeņu daļu. Izšķir galvenās daivas (frontālās, parietālās un pakaušējās), veidojas arī smadzeņu pusložu vagas. Dzemdes kakla un jostas daļā veidojas sabiezējumi, kas saistīti ar atbilstošo ekstremitāšu jostu inervāciju. Tas iegūst savu galīgo formu. Pēdējos grūtniecības mēnešos sākas nervu šķiedru mielinizācija (nervu šķiedru pārklāšanās ar speciāliem apvalkiem), kas beidzas pēc piedzimšanas.
Smadzenes un muguras smadzenes ir pārklātas ar trim membrānām: cietu, arahnoīdu un mīkstu. Smadzenes ir slēgtas galvaskausā, un muguras smadzenes ir slēgtas mugurkaula kanālā. Attiecīgie nervi (mugurkaula un galvaskausa) iziet caur īpašām atverēm kaulos.
Smadzeņu embrionālās attīstības procesā smadzeņu pūslīšu dobumi tiek pārveidoti un pārveidoti par smadzeņu kambaru sistēmu, kas paliek savienota ar mugurkaula kanāla dobumu. Smadzeņu pusložu centrālie dobumi veido diezgan sarežģītas formas sānu kambarus. To pārī savienotās daļas ietver priekšējos ragus, kas atrodas priekšējās daivās, aizmugurējos ragus, kas atrodas pakauša daivās, un apakšējos ragus, kas atrodas temporālajās daivās. Sānu kambari ir savienoti ar diencefalona dobumu, kas ir trešais kambara. Caur īpašu kanālu (Sylvian akvedukts) III kambaris ir savienots ar IV kambara; Ceturtais kambaris veido aizmugures smadzeņu dobumu un nonāk mugurkaula kanālā. IV kambara sānu sienās ir Luschka atveres, bet augšējā sienā - Magendie atvere. Caur šīm atverēm sirds kambaru dobums sazinās ar subarahnoidālo telpu. Šķidrumu, kas piepilda smadzeņu kambarus, sauc par endolimfu un veidojas no asinīm. Endolimfas veidošanās process notiek īpašos asinsvadu pinumos (tos sauc par dzīslenes pinumiem). Šādi pinumi atrodas III un IV smadzeņu kambara dobumos.
Smadzeņu kuģi.
Galva ir ļoti intensīvi apgādāta ar asinīm. Tas galvenokārt ir saistīts ar faktu, ka nervu audi ir viens no efektīvākajiem mūsu organismā. Arī naktīs, kad atpūšamies no dienas darbiem, mūsu smadzenes turpina intensīvi strādāt (sīkāk skatīt sadaļā "Smadzeņu sistēmu aktivizēšana"). Asins piegāde smadzenēm notiek saskaņā ar šādu shēmu. Smadzenes tiek apgādātas ar asinīm pa diviem galveno asinsvadu pāriem: kopējām miega artērijām, kas iet pa kaklu un to pulsācija ir viegli sataustāma, un mugurkaula sānu daļās ietverto mugurkaula artēriju pāri (sk.). Pēc tam, kad mugurkaula artērijas atstāj pēdējo kakla skriemeļu, tās saplūst vienā bazālajā artērijā, kas iet īpašā iedobē tilta pamatnē. Uz smadzeņu bāzes uzskaitīto artēriju saplūšanas rezultātā veidojas gredzenveida asinsvads. No tā asinsvadi (artērijas) vēdekļveidīgi aptver visas smadzenes, ieskaitot smadzeņu puslodes.
Venozās asinis tiek savāktas īpašās spraugās un iziet no smadzenēm caur kakla vēnām. Smadzeņu asinsvadi ir iestrādāti pia mater. Kuģi daudzas reizes sazarojas un iekļūst smadzeņu audos plānu kapilāru veidā.
Cilvēka smadzenes no infekcijām droši aizsargā t.s asins-smadzeņu barjera.Šī barjera veidojas jau termiņa pirmajā trešdaļā grūtniecība un ietver trīs smadzeņu apvalkus (ārākā ir cieta, pēc tam arahnoīda un mīksta, kas atrodas blakus smadzeņu virsmai, tajā ir asinsvadi) un smadzeņu asins kapilāru sienas. Vēl viena šīs barjeras neatņemama sastāvdaļa ir globālās membrānas ap asinsvadiem, ko veido šūnu izaugumi. Atsevišķas glia šūnu membrānas atrodas cieši blakus viena otrai, radot spraugas savienojumus viena ar otru.
Smadzenēs ir vietas, kur nav hematoencefālisko barjeras. Tie ir hipotalāma reģions, III kambara dobums (subfornikal orgāns) un IV kambara dobums (area postrema). Šeit asinsvadu sieniņām ir īpašas vietas (tā sauktais fenestrēts, tas ir, perforēts, asinsvadu epitēlijs), kurā no smadzeņu neironiem asinsritē tiek izvadīti hormoni un to prekursori. Šie procesi tiks sīkāk aplūkoti nodaļā. 5.
Tādējādi no ieņemšanas brīža (olšūnas saplūšana ar spermu) sākas bērna attīstība. Šajā laikā, kas aizņem gandrīz divas desmitgades, cilvēka attīstība iziet vairākus posmus (1.1. tabula).
1.1. tabula Bērna attīstības posmi
| Periodi | posmos | Vecums | |||
| intrauterīns | Fāze | Pirmie 3 mēneši grūtniecība. | |||
| attīstību | ("dzemdes | embrionāls | |||
| bērnība") | attīstību | ||||
| Fāze | placentas | 3-9 mēneši grūtniecība | |||
| attīstību | |||||
| jaundzimušie | Līdz 18-24 dienām no brīža | ||||
| dzimšanas | |||||
| zīdīšana | krūtis, | vai | Līdz 1 gadam no dzimšanas | ||
| jaunākā bērnudārza, | |||||
| vecums | |||||
| piena zobi | Pirmsskola | No 1 gada līdz 4 gadiem | |||
| vecums | |||||
| Pirmsskola | 4 līdz 7 gadus vecs | ||||
| vecums | |||||
| pusaudža gados | Jr | No 7 līdz 11-12 gadiem | |||
| skolas vecums | |||||
| puberitāte | vidusskola | No 11-12 līdz 14-16 gadiem. No 13-15 | |||
| vecums | līdz 17-18 gadiem | ||||
Jautājumi
1. Cilvēka centrālās nervu sistēmas attīstības stadijas.
2. Bērna nervu sistēmas attīstības periodi.
3. Kas veido hematoencefālisko barjeru?
4. No kuras nervu caurules daļas attīstās centrālās nervu sistēmas sensorie un motoriskie elementi?
5. Smadzeņu asinsapgādes shēma.