Nei ribosomi situati su granulare. Organelli cellulari di membrana. Domande e attività per la revisione

Carta n. 1

Attività 1. Scegli la risposta corretta.

  1. 1) microtubuli
    2) molti cloroplasti
    3) molti mitocondri
    4) sistemi di tubuli ramificati
  2. La somiglianza tra le funzioni dei cloroplasti e dei mitocondri risiede in ciò che accade in essi
    1) sintesi di molecole di ATP
    2) sintesi dei carboidrati
    3) ossidazione delle sostanze organiche
    4) sintesi lipidica
  3. Nei ribosomi situati sulle membrane granulari del reticolo endoplasmatico,sta succedendo
    1) fotosintesi
    2) chemiosintesi
    3) Sintesi di ATP
    4) biosintesi delle proteine
  4. Tutti gli organelli e il nucleo cellulare sono interconnessi da
    1) conchiglie
    2) membrana plasmatica
    3) citoplasma
    4) vacuoli
  5. Il citoplasma della cellula NON partecipa
    1) trasporto di sostanze
    2) posizionamento degli organoidi
    3) Biosintesi del DNA
    4) comunicazione tra organelli
  6. Il complesso del Golgi NON è coinvolto
    1) formazione di lisosomi
    2) Formazione di ATP
    3) accumulo di segreti
    4) trasporto di sostanze
  7. Nelle cellule animali vengono sintetizzati i polisaccaridi
    1) ribosomi
    2) lisosomi
    3) reticolo endoplasmatico
    4) nucleo
  8. Quale funzione svolge il centro cellulare in una cellula?
    1) partecipa alla divisione cellulare
    2) è il custode delle informazioni ereditarie
    3) responsabile della biosintesi delle proteine
    4) è il centro della sintesi dello stampo dell'RNA ribosomiale
  9. Specificare l'organello in cui avviene il trasporto selettivo delle sostanze
    1) cloroplasto
    2) mitocondri
    3) Complesso di Golgi
    4) membrana plasmatica
  10. È stato introdotto il termine cellula
    1) M. Schleiden 2) R. Hooke 3) T. Schwann 4) R. Virchow

Compito 2.

Osserva le celle mostrate in figura. Determina quali lettere rappresentano le cellule procariotiche ed eucariotiche. Fornisci prove a sostegno del tuo punto di vista.

Carta n. 2

Attività 1. Scegli la risposta corretta.

  1. Qual è il ruolo del citoplasma in una cellula vegetale
    1) protegge il contenuto della cella da condizioni avverse
    2) fornisce permeabilità selettiva delle sostanze
    3) comunica tra il nucleo e gli organelli
    4) garantisce l'ingresso di sostanze nella cellula dall'ambiente
  2. Nel complesso del Golgi, a differenza dei cloroplasti, c'è
    1) trasporto di sostanze
    2) ossidazione delle sostanze organiche a quelle inorganiche
    3) accumulo di sostanze sintetizzate nella cellula
    4) sintesi di molecole proteiche
  3. La somiglianza tra le funzioni dei lisosomi e dei mitocondri risiede in ciò che accade in essi
    1) sintesi enzimatica
    2) sintesi di sostanze organiche
    3) riduzione dell'anidride carbonica a carboidrati
    4) decomposizione delle sostanze organiche
  4. La mobilità delle molecole proteiche della membrana plasmatica garantisce

1) trasporto di sostanze nella cellula
2) la sua stabilità
3) la sua completa permeabilità
4) interconnessione cellulare

  1. Funzione principale dei mitocondri
    1) Riduplicazione del DNA
    2) biosintesi delle proteine
    3) Sintesi di ATP
    4) sintesi dei carboidrati
  2. La sintesi proteica avviene in

1) Apparato del Golgi
2) ribosomi
3) reticolo endoplasmatico liscio
4) lisosomi

7. La formazione dei lisosomi e la crescita delle membrane del reticolo endoplasmatico avviene a causa dell'attività
1) vacuoli
2) centro della cellula
3) Complesso di Golgi
4) plastido

8. Le principali proprietà della membrana plasmatica includono

1) impenetrabilità
2) contrattilità
3) permeabilità selettiva
4) eccitabilità e conduttività

9. Quale funzione svolge il centro cellulare in una cellula?
1) forma le subunità grandi e piccole dei ribosomi
2) forma i filamenti del fuso
3) sintetizza gli enzimi idrolitici
4) accumula ATP nell'interfase

10 . Scoperto il nucleo di una cellula vegetale
1) A. Levenguk
2) R. Hooke
3) R. Marrone
4) I. Mechnikov

Compito 2. Trova gli errori nel testo dato, correggili, indica i numeri delle frasi in cui sono composti, scrivi queste frasi senza errori.
1. Tutti gli organismi viventi - animali, piante, funghi, batteri, virus - sono costituiti da cellule.
2. Tutte le cellule hanno una membrana plasmatica.
3. Al di fuori della membrana, le cellule degli organismi viventi hanno una parete cellulare rigida.
4. Tutte le cellule hanno un nucleo.
5. Il nucleo cellulare contiene il materiale genetico della cellula: molecole di DNA.



Reticolo endoplasmatico (reticolo citoplasmatico, reticolo endoplasmatico). Il reticolo endoplasmatico fu scoperto da R. Porter nel 1945 durante l'analisi al microscopio elettronico. È una raccolta di vacuoli, sacche di membrana piatte o formazioni tubolari che creano una rete di membrane all'interno del citoplasma. Esistono due tipi di reticolo endoplasmatico: granuloso, O granulare, E non granuloso, O agranulare, liscio.

Granulare Il reticolo endoplasmatico è rappresentato da membrane chiuse che formano sacche, cisterne e tubi. La larghezza delle cavità del serbatoio varia. Una caratteristica distintiva di queste membrane è la presenza di ribosomi situati su di esse. Gli ammassi del reticolo endoplasmatico granulare sono caratteristici delle cellule che sintetizzano attivamente le proteine ​​secretorie. Ad esempio, nelle cellule del fegato, del pancreas e delle cellule nervose, il reticolo endoplasmatico granulare sotto forma di membrane fitte una accanto all'altra occupa vaste aree. I ribosomi associati alle membrane del reticolo endoplasmatico sono coinvolti nella sintesi delle proteine ​​rimosse dalla cellula (proteine ​​“esportate”) (Fig. X.5).

Le proteine ​​che si accumulano nelle cavità del reticolo endoplasmatico vengono trasportate nei vacuoli del complesso di Golgi, dove vengono modificate e diventano parte dei lisosomi o dei granuli secretori, il cui contenuto è isolato dallo ialoplasma mediante una membrana. All'interno dei canali del reticolo endoplasmatico granulare avviene la modificazione delle proteine, ad esempio il loro legame con gli zuccheri e la condensazione delle proteine ​​sintetizzate per formare granuli secretori. Le proteine ​​di tutte le membrane cellulari sono sintetizzate sui ribosomi del reticolo endoplasmatico granulare. I lipidi, la cui sintesi avviene nell'ialoplasma, si combinano con complessi proteici, a seguito dei quali crescono le membrane non solo del reticolo endoplasmatico stesso, ma anche di altri componenti del sistema vacuolare.

Pertanto, il reticolo endoplasmatico granulare fornisce non solo la sintesi delle proteine ​​secrete e di membrana, ma effettua anche il loro isolamento dallo ialoplasma, la modifica e il trasporto in altre parti della cellula, fino alla loro rimozione dalla cellula.

Agranulare ((liscio) Il reticolo endoplasmatico è rappresentato anche da membrane che formano piccoli vacuoli e tubuli che possono ramificarsi e fondersi tra loro. Il diametro dei vacuoli e dei tubuli del reticolo endoplasmatico liscio è solitamente di circa 50-100 nm. A differenza della rete granulare, sulle membrane della rete liscia non sono presenti ribosomi. Il reticolo endoplasmatico liscio si sviluppa sulla base di quello granulare. In alcune aree della rete granulare si formano nuove aree della membrana lipoproteica prive di ribosomi. Queste aree sono separate dalle membrane granulari e funzionano come un sistema vacuolare indipendente.

Il reticolo endoplasmatico liscio è coinvolto nella sintesi dei lipidi, nel metabolismo dei carboidrati (favorisce la deposizione di glicogeno nello ialoplasma delle cellule); è ben sviluppato nelle cellule della corteccia surrenale, secernendo ormoni steroidei; assicura la disattivazione delle sostanze dannose per l'organismo a causa della loro ossidazione utilizzando una serie di enzimi speciali. Pertanto, in alcuni avvelenamenti, nelle cellule del fegato compaiono grandi zone piene di reticolo endoplasmatico liscio.

Complesso di Golgi. Nel 1898, Golgi, studiando la struttura delle cellule nervose utilizzando il metodo del cromo-argento, identificò una rete di strutture colorabili nel citoplasma e le chiamò “apparato a rete interna”. Strutture simili furono successivamente scoperte nelle cellule di tutti gli eucarioti e furono chiamate apparato di Golgi, o complesso (Fig. X.6).

L'apparato di Golgi è rappresentato da strutture di membrana raccolte insieme in piccole zone, ciascuna delle quali è chiamata dictosoma. Potrebbero esserci diverse zone di questo tipo nelle celle. Il dictiosoma comprende 5-10 cavità piatte delimitate da membrana (carri armati), situato in parallelo. Le membrane della parte centrale dei serbatoi sono ravvicinate, e alla periferia hanno delle espansioni - fiale, la cui larghezza non è costante. L'area del complesso del Golgi contiene anche numerose piccole vescicole. (vescicola), soprattutto nelle sue zone periferiche. È consuetudine distinguere i dictosomi nella zona prossimale E aree distali. Tipicamente, l'apparato di Golgi è polarizzato: la sua parte prossimale è rivolta verso il nucleo e la sua parte distale è rivolta verso la superficie cellulare. Nelle cellule, i singoli dictosomi possono essere collegati tra loro da un sistema di vescicole e cisterne, in modo che rete tridimensionale sciolta, rilevati mediante microscopia ottica ed elettronica.

L'apparato del Golgi è coinvolto nella segregazione e nell'accumulo dei prodotti sintetizzati nel reticolo citoplasmatico. Nei suoi serbatoi vengono sintetizzati i polisaccaridi; si combinano con le proteine, il che porta alla formazione di complessi complessi - peptidoglicani. Con l'aiuto degli elementi dell'apparato di Golgi, le secrezioni già pronte vengono rimosse all'esterno della cellula secretoria. Inoltre, il complesso lamellare ne garantisce la formazione lisosomi cellulari. Le membrane del complesso si formano per distacco di piccoli vacuoli dal reticolo endoplasmatico granulare. Questi vacuoli entrano nella sezione prossimale (vicino al nucleo) dell'apparato di Golgi, dove si fondono con le sue membrane. All'interno delle cavità dell'apparato di Golgi vengono modificati da vari enzimi proteine ​​lisosomiali E proteine ​​di secrezione. Le proteine ​​modificanti si spostano dalle cisterne della parte prossimale alle cisterne della parte distale tramite trasferimento di piccoli vacuoli contenenti la proteina trasportata. Nella parte distale (lontano dal nucleo), lo smistamento delle proteine ​​avviene grazie a speciali enzimi - regolatori delle proteine"riconoscere" proteine ​​secretorie o proteine ​​che fanno parte dei lisosomi (idrolasi). Di conseguenza, dalle sezioni distali dei dictosomi si separano due tipi di piccoli vacuoli: vacuoli contenenti idrolasi - lisosomi primari, e vacuoli, contenenti proteine destinati alla rimozione dalla gabbia (proteine ​​secretrici).

La funzione secretoria dell'apparato di Golgi è che la proteina esportata sintetizzata sui ribosomi, che si accumula all'interno delle cisterne del reticolo endoplasmatico, viene trasportata nei vacuoli dell'apparato, quindi si condensa formando granuli proteici secretori(come osservato, ad esempio, nelle cellule pancreatiche). Dai prolungamenti ampollari dell'apparato di Golgi si separano delle cisterne (vescicole) contenenti queste proteine. Le vescicole si fondono tra loro e aumentano di dimensioni, formando granuli secretori. I granuli iniziano a muoversi verso la superficie cellulare ed entrano in contatto con il lemma plasmatico. Le loro stesse membrane si fondono con essa e il contenuto dei granuli è all'esterno (esocitosi). Pertanto, il complesso Golgi svolge il ruolo di una sorta di nastro trasportatore che garantisce lo smistamento e l'imballaggio finale di vari prodotti. Per questo motivo, dal momento della formazione sul reticolo endoplasmatico fino alla rimozione dalle cellule, le secrezioni vengono separate dallo ialoplasma da una membrana.

Lisosomi. I lisosomi sono una varietà di vacuoli (di dimensioni 0,2-0,4 µm) delimitati da un'unica membrana. Una caratteristica dei lisosomi è la presenza in essi enzimi idrolitici - idrolasi(proteinasi, nucleasi, glucosidasi, fosfatasi, lipasi) che degradano vari biopolimeri a pH acido. I lisosomi furono descritti a livello microscopico elettronico nel 1949 da de Duve.

Tra i lisosomi ci sono lisosomi primari, lisosomi secondari (fagolisosomi E autofagosomi) E corpi residui.

Lisosomi primari Sono piccole vescicole di membrana di circa 0,2-0,5 µm, riempite con una sostanza priva di struttura contenente idrolasi, inclusa la fosfatasi acida attiva. I lisosomi primari si formano nel complesso del Golgi.

Lisosomi secondari sono formati dalla fusione di lisosomi primari con vacuoli fagocitici o pinocitotici. Si formano fagolisosomi (vacuoli digestivi) o fondersi con organelli difettosi della cellula stessa, che sono soggetti a distruzione, formazione autofagosomi(Fig. X.7). In questo caso gli enzimi del lisosoma primario ottengono l'accesso ai substrati che scompongono. Le sostanze che entrano nel lisosoma secondario vengono scomposte dalle idrolasi in monomeri, che vengono trasportati attraverso la membrana del lisosoma nello ialoplasma, dove sono inclusi in vari processi metabolici. Negli autofagosomi si trovano frammenti o addirittura intere strutture citoplasmatiche, ad esempio mitocondri, elementi del reticolo citoplasmatico, ribosomi, granuli di glicogeno, ecc., Che indica la loro partecipazione alla rimozione degli organelli usati. Il numero di autofagosomi aumenta significativamente durante vari danni cellulari.

Pertanto, la funzione più importante dei lisosomi è la loro partecipazione ai processi di degradazione intracellulare di varie sostanze (processo “digestione” intracellulare). Tuttavia, i lisosomi possono anche funzionare a livello extracellulare, garantendo la distruzione delle cellule morte o esaurite. Un esempio di ciò è il lavoro dei neutrofili (granulociti del sangue) nelle aree infiammate, che rilasciano lisosomi dal citoplasma. Ciò garantisce la lisi delle cellule morte, i cui frammenti vengono successivamente fagocitati dai macrofagi del tessuto connettivo e utilizzati a livello intracellulare dai lisosomi.

Mitocondri. La funzione principale dei mitocondri è associata all'ossidazione dei composti organici e all'utilizzo dell'energia rilasciata durante la scomposizione di questi composti per la sintesi di molecole di ATP, cioè. i mitocondri lo sono organelli della respirazione cellulare.

Il termine "mitocondrio" fu introdotto da Benda nel 1897 per designare strutture granulari e filamentose nel citoplasma di varie cellule. I mitocondri possono essere visti al microscopio ottico. Il numero di mitocondri in una cellula varia notevolmente: da singoli elementi a centinaia. Nelle cellule viventi, i mitocondri possono muoversi, fondersi tra loro e dividersi. In media, il loro spessore è di circa 0,5 micron e la loro lunghezza va da 1 a 10 micron. In molti casi, i singoli mitocondri sono di dimensioni gigantesche e formano una rete ramificata - reticolo mitocondriale. Ad esempio, nei muscoli scheletrici il reticolo mitocondriale è rappresentato da numerose corde mitocondriali ramificate e giganti.

Tipicamente, i mitocondri si trovano in quelle aree del citoplasma dove vi è un maggiore fabbisogno di ATP. Così, nel muscolo cardiaco, i mitocondri si trovano vicino alle miofibrille; negli spermatozoi formano una guaina attorno all'asse del flagello.

I mitocondri sono delimitati da due membrane spesse circa 7 nm (Fig. X.8). All'aperto la membrana mitocondriale li separa dallo ialoplasma. Di solito si tratta di una sacca a membrana chiusa con contorni lisci. Esterno separa la membrana da quella interna spazio intermembrana largo circa 10-20 nm. La membrana mitocondriale interna limita il contenuto interno del mitocondrio, il suo matrice Una caratteristica delle membrane interne dei mitocondri è la loro capacità di formare numerose invaginazioni nei mitocondri. Tali invaginazioni, che sembrano creste piatte, vengono chiamate Natale. La matrice mitocondriale ha una struttura a grana fine. Si rivela sottile discussioni(spessore circa 2-3 nm) e granuli(dimensione di circa 15-20 nm). I filamenti della matrice mitocondriale sono molecole di DNA, e piccoli granuli - ribosomi mitocondriali.

La funzione principale dei mitocondri è Sintesi dell'ATP(vedi sotto pag. 471), che si verifica a seguito dei processi di ossidazione dei substrati organici e fosforilazione dell'ADP. Le fasi iniziali di questi processi complessi hanno luogo nello ialoplasma. Qui, l'ossidazione primaria dei substrati (ad esempio gli zuccheri) in acido piruvico (piruvato) avviene con la sintesi simultanea di una piccola quantità di ATP. Questi processi avvengono in assenza di ossigeno (ossidazione anaerobica, O glicolisi). Tutte le fasi successive della produzione di energia - ossidazione aerobica E sintesi della maggior parte dell’ATP- si svolgono con il consumo di ossigeno e sono localizzati all'interno dei mitocondri. In questo caso, si verifica un'ulteriore ossidazione del piruvato e di altri substrati del metabolismo energetico con il rilascio di CO 2 e il trasferimento di protoni ai loro accettori. Queste reazioni hanno luogo nella matrice mitocondriale nel ciclo degli acidi tricarbossilici (vedi p. 477).

Fig.X.8. Diagramma della struttura dei mitocondri

Le membrane delle creste contengono sistemi per l'ulteriore trasferimento di elettroni e la associata fosforilazione ossidativa. In questo caso, gli elettroni vengono trasferiti da una proteina accettore di elettroni a un'altra e, infine, si legano all'ossigeno, determinando la formazione di acqua. Allo stesso tempo, parte dell'energia rilasciata durante tale ossidazione nella catena di trasporto degli elettroni viene immagazzinata sotto forma di un legame ad alta energia durante la fosforilazione dell'ADP, che porta alla formazione di un gran numero di molecole di ATP, le principali deposito energetico intracellulare. È sulle membrane delle creste mitocondriali che avviene il processo fosforilazione ossidativa con l'aiuto delle proteine ​​della catena di ossidazione situate qui e dell'ATP sintetasi, l'enzima per la fosforilazione dell'ADP (vedi sotto).

Localizzato nella matrice mitocondriale sistema autonomo di sintesi proteica mitocondriale.È rappresentato da molecole di DNA prive di istoni (questo le avvicina al DNA delle cellule batteriche). Queste molecole vengono utilizzate per sintetizzare diversi tipi di molecole di RNA: informativo(mRNA), trasporto(tRNA) e ribosomiale(rRNA) (vedi sotto). I ribosomi sono localizzati nella matrice mitocondriale, a differenza dei ribosomi del citoplasma, che sono coinvolti nella sintesi di un numero di proteine ​​mitocondriali che non sono codificate dal nucleo (vedi sotto). Le piccole dimensioni delle molecole di DNA mitocondriale non possono determinare la sintesi di tutte le proteine ​​mitocondriali. La stragrande maggioranza delle proteine ​​mitocondriali è sotto il controllo genetico del nucleo cellulare e viene sintetizzata nel citoplasma. Il DNA mitocondriale codifica solo una parte delle proteine ​​mitocondriali, che sono localizzate nelle membrane e sono responsabili della corretta integrazione dei singoli complessi proteici funzionali nelle membrane mitocondriali.

La dimensione e il numero dei mitocondri nelle cellule possono aumentare. Il numero dei mitocondri aumenta dividendosi per costrizione o frammentazione dei grandi mitocondri originali in mitocondri più piccoli, che a loro volta possono crescere e dividersi nuovamente.

Reticolo endoplasmatico (ER) o reticolo endoplasmatico (ER), fu scoperto solo con l'avvento del microscopio elettronico. L'EPS si trova solo nelle cellule eucariotiche ed è un complesso sistema di membrane che formano cavità e tubi appiattiti. Tutto insieme sembra una rete. L'EPS si riferisce agli organelli cellulari a membrana singola.

Le membrane dell'ER si estendono dalla membrana esterna del nucleo e sono simili ad essa nella struttura.

Il reticolo endoplasmatico si divide in liscio (agranulare) e ruvido (granulare). Quest'ultimo è costellato di ribosomi ad esso attaccati (da questo deriva la “rugosità”). La funzione principale di entrambi i tipi è legata alla sintesi e al trasporto di sostanze. Solo quello ruvido è responsabile delle proteine, mentre quello liscio è responsabile dei carboidrati e dei grassi.

In termini di struttura, l'ER è un insieme di membrane parallele accoppiate che penetrano quasi tutto il citoplasma. Una coppia di membrane forma una placca (la cavità interna ha larghezze e altezze diverse), ma il reticolo endoplasmatico liscio ha una struttura più tubolare. Tali sacche di membrana appiattite sono chiamate Serbatoi in EPS.

I ribosomi situati sul RE ruvido sintetizzano le proteine ​​che entrano nei canali ER, maturano (acquisiscono una struttura terziaria) lì e vengono trasportati. In tali proteine ​​viene prima sintetizzata una sequenza segnale (costituita principalmente da amminoacidi non polari), la cui configurazione corrisponde allo specifico recettore EPS. Di conseguenza, il ribosoma e il reticolo endoplasmatico comunicano. In questo caso il recettore forma un canale per il passaggio della proteina sintetizzata nei serbatoi dell'EPS.

Una volta che la proteina entra nel canale del reticolo endoplasmatico, la sequenza segnale viene separata da esso. Successivamente collassa nella sua struttura terziaria. Quando viene trasportata lungo l'EPS, la proteina acquisisce una serie di altri cambiamenti (fosforilazione, formazione di un legame con i carboidrati, cioè conversione in una glicoproteina).

La maggior parte delle proteine ​​presenti nel RE grezzo entrano poi nell'apparato di Golgi (complesso). Da lì, le proteine ​​vengono secrete dalla cellula, oppure entrano in altri organelli (solitamente lisosomi), oppure vengono depositate come granuli di deposito.

Va tenuto presente che non tutte le proteine ​​cellulari sono sintetizzate nel RE grezzo. Una parte (di solito più piccola) viene sintetizzata dai ribosomi liberi nello ialoplasma; tali proteine ​​vengono utilizzate dalla cellula stessa. In essi la sequenza del segnale non è sintetizzata perché non necessaria.

La funzione principale del reticolo endoplasmatico liscio è la sintesi dei lipidi(grasso). Ad esempio, l'EPS dell'epitelio intestinale li sintetizza dagli acidi grassi e dal glicerolo assorbiti dall'intestino. I lipidi entrano quindi nel complesso del Golgi. Oltre che nelle cellule intestinali, il RE liscio è ben sviluppato nelle cellule che secernono ormoni steroidei (gli steroidi sono classificati come lipidi). Ad esempio, nelle cellule surrenali, cellule interstiziali dei testicoli.

La sintesi e il trasporto di proteine, grassi e carboidrati non sono le uniche funzioni dell'EPS. Nella panificazione il reticolo endoplasmatico è coinvolto nei processi di disintossicazione. Una forma speciale di ER liscio - reticolo sarcoplasmatico - è presente nelle cellule muscolari e garantisce la contrazione pompando ioni calcio.

La struttura, il volume e la funzionalità del reticolo endoplasmatico della cellula non sono costanti durante tutto il ciclo cellulare, ma sono soggetti ad alcuni cambiamenti.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico (RE) è un sistema di canali tubolari interconnessi o separati e cisterne appiattite situati in tutto il citoplasma della cellula. Sono delimitati da membrane (organelli di membrana). A volte i serbatoi presentano espansioni sotto forma di bolle. I canali ER possono connettersi alla superficie o alle membrane nucleari e contattare il complesso del Golgi.

In questo sistema si può distinguere l'EPS liscio e ruvido (granulare).

XPS grezzo

I ribosomi si trovano sui canali del RE grezzo sotto forma di polisomi. Qui avviene la sintesi delle proteine, prodotte principalmente dalla cellula per l'esportazione (rimozione dalla cellula), ad esempio le secrezioni delle cellule ghiandolari. Qui avviene anche la formazione dei lipidi e delle proteine ​​della membrana citoplasmatica e il loro assemblaggio. Cisterne e canali densamente imballati di EPS granulare formano una struttura a strati, dove la sintesi proteica avviene più attivamente. Questo posto si chiama ergastoplasma.

XPS liscio

Non ci sono ribosomi sulle membrane lisce del RE. Qui avviene la sintesi di grassi e sostanze simili (ad esempio ormoni steroidei), nonché di carboidrati. I canali del RE liscio trasportano anche il materiale finito fino al luogo del suo confezionamento in granuli (nella zona del complesso di Golgi). Nelle cellule epatiche, l'ER liscio partecipa alla distruzione e alla neutralizzazione di numerose sostanze tossiche e medicinali (ad esempio i barbiturici).

Nel muscolo striato, i tubuli e le cisterne del RE liscio depositano ioni calcio.

Complesso di Golgi

Il complesso lamellare del Golgi è il centro di confezionamento della cellula. È una raccolta di dictosomi (da diverse decine a centinaia e migliaia per cellula). Dictosoma- una pila di 3-12 cisterne appiattite di forma ovale, lungo i cui bordi sono presenti piccole bolle (vescicole). Maggiori espansioni dei serbatoi danno origine ai vacuoli, che contengono una riserva d'acqua nella cellula e sono responsabili del mantenimento del turgore. Il complesso lamellare dà origine ai vacuoli secretori, che contengono sostanze destinate all'eliminazione dalla cellula. In questo caso, la secrezione che entra nel vacuolo dalla zona di sintesi (ER, mitocondri, ribosomi) subisce qui alcune trasformazioni chimiche.

Il complesso del Golgi dà origine ai lisosomi primari. I dictosomi sintetizzano anche polisaccaridi, glicoproteine ​​e glicolipidi, che vengono poi utilizzati per costruire le membrane citoplasmatiche.

N. S. Kurbatova, E. A. Kozlova "Dispense di biologia generale"

Reticolo endoplasmatico(reticolo endoplasmatico) fu scoperto da C. R. Porter nel 1945.

Questa struttura è un sistema di vacuoli interconnessi, sacche di membrana piatte o strutture tubolari che creano una rete membranosa tridimensionale all'interno del citoplasma. Il reticolo endoplasmatico (RE) si trova in quasi tutti gli eucarioti. Collega gli organelli tra loro e trasporta i nutrienti. Esistono due organelli indipendenti: reticolo endoplasmatico granulare (granulare) e liscio non granulare (agranulare).

Reticolo endoplasmatico granulare (ruvido o granulare).. È un sistema di cisterne piatte, talvolta dilatate, tubuli e vescicole di trasporto. La dimensione delle cisterne dipende dall'attività funzionale delle cellule e la larghezza del lume può variare da 20 nm a diversi micron. Se la cisterna si espande notevolmente, diventa visibile al microscopio ottico e viene identificata come vacuolo.

Le cisterne sono formate da una membrana a due strati, sulla cui superficie sono presenti specifici complessi recettoriali che assicurano l'attaccamento dei ribosomi alla membrana, traducendo catene polipeptidiche di proteine ​​secretorie e lisosomiali, proteine ​​del citolemma, ecc., cioè proteine ​​che non si fondono con il contenuto del carioplasma e dell'ialoplasma.

Lo spazio tra le membrane è riempito con una matrice omogenea a bassa densità elettronica. L'esterno della membrana è ricoperto di ribosomi. I ribosomi sono visibili al microscopio elettronico come particelle piccole (circa 20 nm di diametro), scure, quasi rotonde. Se ce ne sono molti, ciò conferisce alla superficie esterna della membrana un aspetto granulare, che è servito da base per il nome dell'organello.

Sulle membrane, i ribosomi si trovano sotto forma di grappoli - polisomi, che formano rosette, grappoli o spirali di varie forme. Questa caratteristica della distribuzione dei ribosomi è spiegata dal fatto che sono associati a uno degli mRNA, da cui leggono informazioni e sintetizzano catene polipeptidiche. Tali ribosomi sono attaccati alla membrana dell'ER utilizzando una delle sezioni della subunità grande.

In alcune cellule, il reticolo endoplasmatico granulare (RE) è costituito da rare cisterne sparse, ma può formare grandi accumuli locali (focali). Poco sviluppato gr. EPS in cellule scarsamente differenziate o in cellule con bassa secrezione proteica. Grappoli gr. Gli EPS si trovano nelle cellule che sintetizzano attivamente le proteine ​​secretorie. Con l'aumento dell'attività funzionale delle cisterne, gli organelli si moltiplicano e spesso si espandono.

gr. L'EPS è ben sviluppato nelle cellule secretorie del pancreas, nelle principali cellule dello stomaco, nei neuroni, ecc. A seconda del tipo di cellule, del gruppo. L'EPS può essere distribuito diffusamente o localizzato in uno dei poli della cellula, mentre numerosi ribosomi colorano basofilicamente questa zona. Ad esempio, nelle plasmacellule (plasmociti) esiste un gruppo ben sviluppato. L'EPS provoca il colore basofilo brillante del citoplasma e corrisponde alle aree di concentrazione degli acidi ribonucleici. Nei neuroni, l'organello si trova sotto forma di cisterne parallele compatte, che al microscopio ottico si manifestano come granulazione basofila nel citoplasma (sostanza cromatofila del citoplasma o tigroide).

Nella maggior parte dei casi al gr. L'EPS sintetizza proteine ​​che non vengono utilizzate dalla cellula stessa, ma vengono rilasciate nell'ambiente esterno: proteine ​​delle ghiandole esocrine del corpo, ormoni, mediatori (sostanze proteiche delle ghiandole endocrine e dei neuroni), proteine ​​della sostanza intercellulare (proteine ​​della collagene e fibre elastiche, componente principale della sostanza intercellulare). Proteine ​​formate da gr. Gli EPS fanno anche parte dei complessi enzimatici idrolitici lisosomiali situati sulla superficie esterna della membrana cellulare. Il polipeptide sintetizzato non solo si accumula nella cavità dell'ER, ma si sposta e viene trasportato attraverso canali e vacuoli dal sito di sintesi ad altre parti della cellula. Innanzitutto tale trasporto avviene in direzione del complesso del Golgi. Con la microscopia elettronica, un buon sviluppo del RE è accompagnato da un parallelo aumento (ipertrofia) del complesso del Golgi. Parallelamente ad esso, aumenta lo sviluppo dei nucleoli e aumenta il numero di pori nucleari. Spesso in tali cellule sono presenti numerose inclusioni secretorie (granuli) contenenti proteine ​​secretorie e il numero di mitocondri aumenta.

Le proteine ​​che si accumulano nelle cavità dell'ER, bypassando lo ialoplasma, vengono spesso trasportate al complesso del Golgi, dove vengono modificate e diventano parte dei lisosomi o dei granuli secretori, il cui contenuto rimane isolato dallo ialoplasma mediante la membrana. All'interno dei tubuli o vacuoli gr. Avviene la modificazione EPS delle proteine, legandole agli zuccheri (glicosilazione primaria); condensazione delle proteine ​​sintetizzate con la formazione di grandi aggregati - granuli secretori.

Sui ribosomi gr. Gli EPS sintetizzano le proteine ​​integrali della membrana che sono incorporate nello spessore della membrana. Qui, dal lato dello ialoplasma, i lipidi vengono sintetizzati e incorporati nella membrana. Come risultato di questi due processi, le stesse membrane ER e altri componenti del sistema vacuolare crescono.

La funzione principale del gr. L'EPS è la sintesi delle proteine ​​esportate sui ribosomi, l'isolamento dal contenuto dello ialoplasma all'interno delle cavità della membrana e il trasporto di queste proteine ​​in altre parti della cellula, la modifica chimica o la condensazione locale, nonché la sintesi di componenti strutturali delle membrane cellulari.

Durante la traduzione, i ribosomi sono attaccati alla membrana c. EPS sotto forma di catena (polisoma). La capacità di contattare la membrana è fornita da siti di segnalazione che si attaccano a speciali recettori EPS: proteine ​​​​di attracco. Successivamente il ribosoma si lega ad una proteina che lo fissa alla membrana e la catena polipeptidica risultante viene trasportata attraverso i pori della membrana che si aprono con l'aiuto dei recettori. Di conseguenza, le subunità proteiche si trovano nello spazio intermembrana c. EPS. Un oligosaccaride (glicosilazione) può unirsi ai polipeptidi risultanti, che vengono scissi dal dolicolo fosfato attaccato alla superficie interna della membrana. Successivamente, il contenuto del lume dei tubuli e delle cisterne gr. L'EPS, con l'ausilio di vescicole di trasporto, viene trasferito nel compartimento cis del complesso del Golgi, dove subisce un'ulteriore trasformazione.

EPS liscio (agranulare).. Potrebbe essere correlato al gr. Il RE è una zona di transizione, ma è comunque un organello indipendente con un proprio sistema di complessi recettoriali ed enzimatici. È costituito da una complessa rete di tubuli, cisterne piatte e dilatate e vescicole di trasporto, ma se in gr. L'EPS è dominato da cisterne, ma nel reticolo endoplasmatico liscio (EPS liscio) sono presenti più tubuli del diametro di circa 50...100 nm.

Liscio alle membrane. I ribosomi non sono attaccati all'EPS, a causa della mancanza di recettori per questi organelli. Così liscio. Sebbene il RE sia una continuazione morfologica del reticolo granulare, non è semplicemente il reticolo endoplasmatico, sul quale attualmente non sono presenti ribosomi, ma è un organello indipendente al quale i ribosomi non possono attaccarsi.

Lieto. L'EPS è coinvolto nella sintesi dei grassi, nel metabolismo del glicogeno, dei polisaccaridi, degli ormoni steroidei e di alcuni farmaci (in particolare i barbiturici). Durante la carestia. Gli EPS subiscono le fasi finali della sintesi di tutti i lipidi della membrana cellulare. Le membrane sono lisce. L'EPS contiene enzimi che trasformano i lipidi - flippasi, che muovono le molecole di grasso e mantengono l'asimmetria degli strati lipidici.

Lieto. L'EPS è ben sviluppato nei tessuti muscolari, soprattutto in quelli striati. Nei muscoli scheletrici e cardiaci forma una grande struttura specializzata: il reticolo sarcoplasmatico o sistema L.

Il reticolo sarcoplasmatico è costituito da reti di tubuli L e cisterne marginali che si collegano reciprocamente. Si intrecciano speciali organelli muscolari contrattili: le miofibrille. Nel tessuto muscolare striato, l'organello contiene una proteina, la calsequestrina, che lega fino a 50 ioni Ca2+. Nelle cellule muscolari lisce e nelle cellule non muscolari nello spazio intermembrana è presente una proteina chiamata calreticulina, che lega anche il Ca2+.

Così liscio. L’EPS è un serbatoio di ioni Ca2+. Al momento dell'eccitazione cellulare durante la depolarizzazione della sua membrana, gli ioni calcio vengono rimossi dall'ER nello ialoplasma, il meccanismo principale che innesca la contrazione muscolare.

Ciò è accompagnato dalla contrazione delle cellule e delle fibre muscolari dovuta all'interazione dell'actomiosina o dei complessi actomiosina delle miofibrille. A riposo, il Ca2+ viene riassorbito nel lume dei tubuli. EPS, che porta ad una diminuzione del contenuto di calcio nella matrice citoplasmatica ed è accompagnato dal rilassamento delle miofibrille. Le proteine ​​della pompa del calcio regolano il trasporto degli ioni transmembrana.

Un aumento della concentrazione di ioni Ca2+ nella matrice citoplasmatica accelera anche l'attività secretoria delle cellule non muscolari e stimola il movimento delle ciglia e dei flagelli.

Lieto. L'EPS disattiva varie sostanze dannose per l'organismo a causa della loro ossidazione con l'aiuto di una serie di enzimi speciali, soprattutto nelle cellule del fegato. Pertanto, in alcuni avvelenamenti, nelle cellule del fegato compaiono zone acidofile (non contenenti RNA), completamente riempite di reticolo endoplasmatico liscio.

Nella corteccia surrenale, nelle cellule endocrine delle gonadi. L'EPS è coinvolto nella sintesi degli ormoni steroidei e sulle sue membrane si trovano gli enzimi chiave della steroidogenesi. Tali endocrinociti sono lisci. L'EPS ha l'aspetto di abbondanti tubuli, che in sezione trasversale sono visibili come numerose vescicole.

Lieto. L'EPS è formato da gr. EPS. C'è morbidezza in alcune aree. L'EPS forma nuove aree di membrana lipoproteica prive di ribosomi. Queste aree possono crescere, staccarsi dalle membrane granulari e funzionare come un sistema vacuolare indipendente.

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RETICOLO ENDOPLASMATICO

RETICOLO ENDOPLASMATICO, reticolo endoplasmatico (da endo...

Reticolo endoplasmatico granulare

e plasma), organello di una cellula eucariotica. Scoperto da K. Porter nel 1945 nell'endoplasma dei fibroblasti. È un sistema di piccoli vacuoli e tubuli collegati tra loro e delimitati da un'unica membrana. Le membrane del reticolo endoplasmatico, spesse 5-7 nm, in alcuni casi passano direttamente nella membrana nucleare esterna. I derivati ​​del reticolo endoplasmatico sono i microbi e nelle cellule vegetali i vacuoli. Esistono reticolo endoplasmatico liscio (agranulare) e granulare. Il reticolo endoplasmatico liscio è privo di ribosomi. È costituito da tubuli altamente ramificati e piccoli vacuoli con un diametro di 50-100 nm. Apparentemente è un derivato del reticolo endoplasmatico granulare; in alcuni casi, le loro membrane passano direttamente l'una nell'altra. Funzioni: sintesi dei trigliceridi e formazione della maggior parte dei lipidi cellulari, accumulo di goccioline lipidiche (ad esempio nella degenerazione grassa), scambio di alcuni polisaccaridi (glicogeno), accumulo e rimozione di sostanze tossiche dalla cellula, sintesi di ormoni steroidei . Nelle fibre muscolari si forma un reticolo sarcoplasmatico che, rilasciando e accumulando ioni calcio, provoca la contrazione e il rilassamento della fibra. È maggiormente sviluppato nelle cellule che secernono prodotti non proteici (corteccia surrenale, gonadi, cellule parietali delle ghiandole del fondo dello stomaco, ecc.). Il reticolo endoplasmatico granulare presenta ribosomi sulle sue membrane. È costituito da tubuli e cisterne appiattite; in molte cellule forma una rete ramificata che penetra gran parte del citoplasma. La funzione principale è la sintesi delle proteine ​​sui complessi ribosomiali attaccati all'esterno della membrana: i poliribosomi. Le proteine ​​vengono principalmente sintetizzate ed escrete dalla cellula o trasformate nel complesso del Golgi. Le proteine ​​sintetizzate entrano nelle cavità del reticolo endoplasmatico granulare, dove avviene il trasporto delle proteine ​​ATP-dipendente e può verificarsi la loro modificazione e concentrazione. È maggiormente sviluppato nelle cellule a secrezione proteica (pancreas, ghiandole salivari, plasmacellule, ecc.) ed è praticamente assente nelle cellule embrionali indifferenziate.

RETICOLO ENDOPLASMICO (RE)

Reticolo endoplasmatico (RE)- un sistema di strutture appiattite, tubolari, vescicolari delimitate da una membrana. Il nome è dovuto al fatto che i suoi numerosi elementi (cisterne, tubi, bolle) formano un'unica rete tridimensionale continua.

Il grado di sviluppo dell'EPS varia nelle diverse cellule e anche nelle diverse parti della stessa cellula e dipende dall'attività funzionale delle cellule.

Esistono due tipologie di EPS (Fig. 4):

EPS granulare (grEPS) E

liscio, O EPS agranulare (aEPS), che sono interconnessi nella regione di transizione.

Fig.4.

EPS granulare formato da tubi di membrana e cisterne appiattite, sulla cui superficie esterna (rivolta verso lo ialoplasma) si trovano i ribosomi. L'attaccamento dei ribosomi avviene a causa delle proteine ​​​​recettrici integrali delle membrane grEPS - riboforine. Queste stesse proteine ​​formano canali idrofobici nella membrana grEPS per la penetrazione della catena proteica sintetizzata nel lume delle cisterne.

Funzione principale del GREPS: segregazione(dipartimento) di nuova sintesi molecole proteiche dello ialoplasma.

Pertanto, GREPS fornisce:

biosintesi delle proteine, destinato per l'esportazione dalla cella;

biosintesi degli enzimi lisosomiali

biosintesi delle proteine ​​di membrana.

Le molecole proteiche si accumulano all'interno del lume delle cisterne, acquisiscono una struttura secondaria e terziaria e subiscono anche la fase iniziale cambiamenti post-traduzionali– idrossilazione, solfatazione, fosforilazione e glicosilazione (aggiunta di oligosaccaridi alle proteine ​​per formare glicoproteine).

Il GREPS è presente in tutte le cellule, ma questa rete è maggiormente sviluppata nelle cellule specializzate nella sintesi proteica, come le cellule pancreatiche che producono enzimi digestivi; fibroblasti del tessuto connettivo che sintetizzano il collagene; plasmacellule che producono immunoglobuline. In queste cellule, gli elementi GREP formano gruppi paralleli di cisterne; allo stesso tempo, il lume dei serbatoi viene spesso ampliato. Tutte queste cellule sono caratterizzate da una pronunciata basofilia del citoplasma nell'area in cui si trovano gli elementi del grEPS.

EPS agranulareè una rete tridimensionale di tubi di membrana, tubuli, vescicole, sulla cui superficie niente ribosomi.

Funzioni di agrEPS

Partecipazione alla sintesi dei lipidi, inclusi lipidi di membrana, colesterolo e steroidi;

Metabolismo del glicogeno;

Neutralizzazione e detossificazione di sostanze tossiche endogene ed esogene;

Accumulo di ioni Ca (specialmente nella forma specializzata di aER - il reticolo sarcoplasmatico delle cellule muscolari).

Agreps è ben sviluppato:

Nelle cellule che producono attivamente ormoni steroidei: cellule della corteccia surrenale, ghiandolociti interstiziali del testicolo, cellule del corpo luteo dell'ovaio.

Nelle cellule del fegato, dove i suoi enzimi partecipano al metabolismo del glicogeno, nonché ai processi che garantiscono la neutralizzazione e la disintossicazione delle sostanze endogene biologicamente attive (ormoni) e delle sostanze nocive esogene (alcol, farmaci, ecc.).

COMPLESSO DEL GOLGI – un organello di membrana formato da tre elementi principali (Fig. 5): grappoli di cisterne appiattite, piccole vescicole (di trasporto) e vacuoli condensanti.

Il complesso di questi elementi si chiama dictosoma.

Fig.5.

Carri armati hanno l'aspetto di dischi ricurvi con sezioni periferiche leggermente espanse. I carri armati formano un gruppo sotto forma di una pila di 3-30 elementi. Dalle espansioni periferiche delle cisterne si staccano vescicole e vacuoli.

Bolle– elementi sferici piccoli (diametro 40-80 nm), circondati da membrana, contenenti una densità elettronica moderata.

Reticolo endoplasmatico

Vacuoli– formazioni grandi (diametro 0,1-1,0 µm), sferiche, separate dalla superficie matura del complesso del Golgi in alcune cellule ghiandolari. I vacuoli contengono un prodotto secretorio che è in fase di condensazione.

Il complesso di Golgi ha polarità: ogni dictiosoma ha due superfici:

emergente (immaturo, O superficie cis) E

maturo (superficie trans).

La superficie convessa cis è rivolta verso l'EPS ed è collegata ad esso tramite un sistema di piccole bolle di trasporto che si staccano dall'EPS. Pertanto, le proteine ​​nelle vescicole di trasporto penetrano nella superficie cis.

Ciascun gruppo di cisterne mediali all'interno della pila ha una diversa composizione enzimatica e ciascun gruppo ha le proprie reazioni di elaborazione delle proteine. Le sostanze trasformate vengono rilasciate in vacuoli dalla superficie trans concava.