Условные рефлексы передаются. Высшая нервная деятельность. Безусловные и условные рефлексы. Бактерии наследуют приобретенный иммунитет

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Условные рефлексы

Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного . По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:

Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.

Необходимым условием для выработки условных рефлексов является :

  • Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
  • раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
  • обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.

Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.


Пример выработки условного рефлекса

Классификация условных рефлексов:

  1. Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка .
  2. На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка .

Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.

Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:

  • Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
  • интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
  • проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.

Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:

Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).

Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).

Безусловные рефлексы

Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.

Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).

Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками :

  • Происходят независимо от сознания и воли человека;
  • видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
  • наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
  • гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
  • на основе безусловных рефлексов формируются условные.

Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.

Классификация безусловных рефлексов

Врожденные реакции классифицируются на:

  • Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
  • сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO 2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
  • сложнейшие (инстинктивное поведение).

Классификация безусловных рефлексов по Павлову

Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.

К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.

Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.

Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.

Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).

Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.

Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.

Классификация безусловных рефлексов по Симонову

Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.

Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).

Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).

Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.

Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов

Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов
Безусловные Условные
Врожденыые Приобретаются в процессе жизни
Присутствуют у всех представителей вида Индивидуальны для каждого организма
Относительно постоянны Возникают и угасают при переменах внешней среды
Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга Осуществляются за счет работы головного мозга
Закладываются внутриутробно Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов
Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом

Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

  • Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
  • дифференцировочное;
  • условный тормоз;
  • запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.


Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

Значение условных и безусловных рефлексов

Безусловная рефлекторная деятельность нужна для выживания и сохранения вида. Хорошим примером служит рождение ребенка. В новом для него мире его ждет множество опасностей. Благодаря наличию врожденных реакций детеныш может выжить в этих условиях. Сразу после рождения активируется дыхательная система, сосательный рефлекс обеспечивает питательными веществами, прикосновение к острым и горячим предметам сопровождается мгновенным отдергиванием руки (проявление защитных реакций).

Для дальнейшего развития и существования приходится приспосабливаться к окружающим условиям, в этом помогают условные рефлексы. Они обеспечивают быструю адаптацию организма и могут образовываться на протяжении всей жизни.

Наличие условных рефлексов у животных дает им возможность быстро реагировать на голос хищника и спасать свою жизнь. Человек при виде пище осуществляет условнорефлекторную деятельность, начинается слюноотделение, выработка желудочного сока для быстрого переваривания еды. Вид же и запах некоторых объектов, наоборот, сигнализирует об опасности: красная шапочка мухомора, запах испорченных продуктов.

Значение условных рефлексов в повседневной жизни человека и животных огромно. Рефлексы помогают сориентироваться на местности, добыть пищу, уйти от опасности, сохранив себе жизнь.

Выдающийся русский физиолог И.М. Сеченов впервые высказал идею о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью его головного мозга. Эта идея была развита и убедительно подтверждена в многочисленных экспериментах И.П. Павлова. Поэтому И.П. Павлов считается создателем учения о высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность - это функции коры больших полушарий головного мозга и ближайших подкорковых образований, где вырабатываются заново временные нервные связи (условные рефлексы), обеспечивающие наиболее тонкое и совершенное индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Высшая нервная деятельность носит рефлекторный характер. Высшим животным и человеку присущи безусловные и условные рефлексы. Их специфика состоит в следующем.

Безусловные рефлексы, обеспечивающие поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, присущи человеку с рождения. К ним относятся пищевые (сосание, глотание, слюноотделение и др.), оборонительные (кашель, мигание, отдергивание руки и т. д.), размножения (выкармливание и уход за потомством), дыхательные и т. д.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных при воздействии условного раздражителя. Они обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды. Они помогают находить пищу по запаху, уходить от опасности, ориентироваться и др.

Значение слова. У человека условные рефлексы могут образовываться не только как у животных, на основе первой сигнальной системы, когда условными раздражителями являются непосредственно предметы внешнего мира, но и на основе второй (речевой) сигнальной системы, когда условными раздражителями являются слова, выражающие понятия о предметах и явлениях. Условные рефлексы являются физиологической основой технических процессов, основой мышления. Слово является своеобразным раздражителем для многих условных рефлексов. Например, только разговор о пище или ее описание может вызвать у человека отделение слюны.

Особенности условных и безусловных рефлексов
Безусловные рефлексы Условные рефлексы (временные связи)
Врожденные, наследственно передающиеся рефлекторные реакции данного вида Приобретенные в процессе индивидуального развития на основе безусловных рефлексов
Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе мозга и спинном мозге Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий
Стойки. Сохраняются в течение всей жизни. Количество их ограничено Изменчивы. Новые рефлексы возникают, а старые угасают при изменении условий среды. Количество неограничено
Осуществляют взаимосвязь частей организма, рефлекторную саморегуляцию и поддержание постоянства внутренней среды Осуществляют рефлекторную реакцию организма на раздражитель (условный), сигнализирующий о предстоящем действии безусловного раздражителя

Сознание людей связано с деятельностью коры головного мозга. Это убедительно доказано многочисленными экспериментами И. П. Павлова, а также изучением заболеваний и нарушений функций головного мозга.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности человека убедительно доказали несостоятельность и антинаучность религиозных представлений о «душе».

Торможение условных рефлексов. При изменении условий среды ранее выработанные условные рефлексы угасают, образуются новые. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов.

Внешнее торможение возникает при воздействии на организм раздражителя, более сильного, чем прежний. При этом, в коре головного мозга образуется новый очаг возбуждения. Например, у собаки условный слюноотделительный рефлекс, выработанный на свет (см. «Пищеварение»), тормозится в условиях опыта более сильным раздражителем - звуком звонка. Последний вызывает в слуховой зоне коры мозга сильное возбуждение. Вначале оно порождает торможение соседних участков, а затем распространяется на зрительную зону. Поэтому возбуждение через расположенные в ней нейроны проводиться не может и дуга прежнего условного рефлекса прерывается.

Внутреннее торможение возникает в дуге условного рефлекса тогда, когда условный раздражитель перестает получать подкрепление безусловного раздражителя и образовавшиеся в коре временные связи постепенно затормаживаются. Когда условные рефлексы повторяются в одной и той же последовательности - образуются динамичные стереотипы, которые составляют привычки и навыки.

Гигиена физического и умственного труда. Деятельность организма зависит от состояния центральной нервной системы. Ее переутомление ведет к расстройству жизненно важных функций организма, снижает восприятие, внимание, память и работоспособность.

При однообразном физическом труде работает только одна группа мышц и в возбуждении находится только один участок центральной нервной системы, что приводит к его утомлению.

Чтобы избежать переутомления, полезно во время перерывов проводить производственную гимнастику, в которой участвуют другие мышцы. Это, в свою очередь, ведет к возбуждению новых участков коры головного мозга, торможению ранее работавших участков, их отдыху и восстановлению работоспособности.

Умственный труд также вызывает утомление центральной нервной системы. Лучшим отдыхом при этом является гимнастика или другая физическая нагрузка.

Большое значение в образовании условных рефлексов имеет режим дня . При его соблюдении у человека образуется много важных условных рефлексов, стимулирующих лучшее функционирование различных систем органов и предотвращающих их переутомление.

Чередование физического и умственного труда, рационализация труда, соблюдение режима дня, активный отдых имеют первостепенное значение для защиты центральной нервной системы от переутомления.

Сон дает наиболее полный отдых центральной нервной системе. Чередование сна и бодрствования - необходимое условие существования человека. И.П. Павлов опытным путем доказал, что сон - это торможение, охватывающее кору больших полушарий и другие отделы мозга. Во время сна снижаются обмен веществ, слух, обоняние, интенсивность деятельности ряда систем органов, уменьшается тонус мышц, выключается мышление. Сон - это защитное приспособление от переутомления нервной системы. Грудные дети спят 20-22 ч, школьники - 9-11 ч, взрослые люди - 7-8 ч. При недосыпании человек теряет работоспособность. Чтобы во время сна организм получал наиболее полный отдых, необходимо ложиться спать в одно и то же время, устранить яркий свет, шум, проветрить комнату и т. д.

Вопрос о наследовании условных рефлексов - индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея - некогда предмет ожесточенных дискуссий - ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретенных признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.

В книге Мюнтцинга дан обзор достижений генетики и приведена четкая характеристика этого вопроса: «Простейшая теория видообразования связывает возникновение видов с божественными актами творения. Следующее место по простоте занимает идея о том, что изменения в среде непосредственно вызывают изменения организмов, приводя, таким образом, к возникновению новых видов» (Мюнтцинг, 1967. С. 473).

Современной наукой накоплено бесчисленное количество доказательств того, что, несмотря на огромную индивидуальную приспособительную изменчивость организма, эволюция тем не менее идет в результате отбора мутаций и рекомбинаций генов.

Однако эти достижения современной генетики до сих пор совершенно игнорируются некоторыми исследователями. С сожалением надо отметить, что среди ряда физиологов еще распространены наивные взгляды на вопросы видообразования, давно отброшенные генетиками-эволюционистами.

Так, в недавно вышедшей брошюре К. В. Судакова «Тайны инстинкта» в категорической форме утверждается существование наследственной передачи условных рефлексов и перехода условных рефлексов в безусловные. Не удивительно, что такое более чем пренебрежительное отношение к достижениям современной науки вызывает протест читателей.

Одним из поводов для распространения среди физиологов представлений о наследовании условных рефлексов могли послужить некоторые высказывания И. П. Павлова по этому вопросу, отвергнутые позднее им же самим в широкой прессе.

В 1913 г. в очень осторожной форме И. П. Павлов писал: «Можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные». К тому же периоду относятся его более определенные высказывания по этому же вопросу: «Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных доказательств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо думать, что при длительном периоде развития прочно выработанные рефлексы могут становиться врожденными».

Дальше эти идеи И. П. Павлова развивались следующим образом. В начале 20-х годов он поручил своему сотруднику Н. П. Студенцову изучить наследование условных рефлексов у мышей. Студенцов на основании предварительно проведенных опытов пришел к выводу, что при выработке условных рефлексов от поколения к поколению происходит ускорение их образования. Об этих опытах Н. П. Студенцова И. П. Павлов рассказал крупнейшим генетикам того времени Н. К. Кольцову и Т. Г. Моргану, которые объяснили И. П. Павлову невероятность результатов, полученных Студенцовым.

И. П. Павлов предпринял проверку этих опытов - они не подтвердились. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в «Правде» (13 мая 1927 г. № 106): «Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу».

В начале тридцатых годов И. П. Павлов создал первую в мире «Лабораторию экспериментальной генетики высшей нервной деятельности», перед зданием которой рядом с памятниками Декарту и Сеченову был поставлен памятник Грегору Менделю. Постоянным консультантом генетических исследований, проводившихся на собаках, И. П. Павлов пригласил выдающегося генетика-невропатолога С. Н. Давиденкова, консультировался он также и с Н. К. Кольцовым.

Через два года после смерти И. П. Павлова автор этих строк был приглашен Л. А. Орбели в качестве консультанта по генетико-физиологической работе, проводящейся на собаках в Колтушах. Мне пришлось принять участие в обработке первого этапа исследований, которые были начаты при жизни И. П. Павлова.

В рабочих тетрадях сотрудников, изучавших типы высшей нервной деятельности собак, постоянно встречались пометки, сделанные рукой И. П. Павлова. Вся работа велась в чисто генетическом плане: селекция с инбридингом на разные типологические особенности высшей нервной деятельности. Обработка первоначальных этапов исследований ясно показала эффективность селекции, ведущейся по отдельным особенностям высшей нервной деятельности.

Были ли в то время полностью забыты мыши и возможность передачи индивидуально приобретенных навыков? Нет, в маленькой лаборатории Е. А. Ганике и В. К. Федоровым конструировалась автоматическая система для возможности объективного изучения условных рефлексов у мышей. После смерти Е. А. Ганике его ученик В. К. Федоров продолжил изучение вопроса о наследовании индивидуально приобретенного опыта. На основании своих исследований он пришел к выводу, что скорость образования условных рефлексов у мышей не является достаточно тонким критерием для возможности ответа на вопрос о наследовании приобретенных особенностей высшей нервной деятельности (1953). «Этот факт», - писал он, - дает возможность понять, почему зарубежные биологи, работающие над проблемой наследования приобретенных признаков, получают, как правило, отрицательные результаты: основным критерием в оценке высшей нервной деятельности животных они считают скорость выработки навыков», т. е. тех же условных двигательных рефлексов. По-видимому, этот критерий не пригоден для решения данной проблемы» (С. 285).

Сам В. К. Федоров, как это видно из начала его статьи, признавал постулат о существовании «… неоспоримых данных, указывающих на то, что внешние факторы, вызывающие изменения у родительских особей, тем самым при определенных условиях вызывают изменения у потомков» (С. 276). На основании своих исследований он приходит к выводу (Федоров, 1956), что изменения в нервной системе родительских особей, вызванные функциональной тренировкой подвижности процессов возбуждения и торможения, в известной мере наследуются. Однако эти изменения могут быть обнаружены лишь при использовании более сложных и тонких испытаний, чем выработка обычных условных рефлексов. Фактический материал, приведший В. К. Федорова к этому выводу, получен на 336 мышах четырех поколений, одна часть которых - потомки тренированных родителей, другая - контрольных особей. Обнаруженные различия между обеими группами мышей статистически достоверны. Какова дальнейшая судьба этого исследования?

В обзорной статье «Современное состояние генетики поведения» В. К. Федоров не упоминает об этих своих исследованиях на мышах, однако говорит о том, что крысы различных линий достоверно различаются по степени подвижности нервных процессов, причем эти различия сохраняются в ряде поколений. Кроме того, указывается, что сравнительным анализом уровня подвижности у родителей и их потомков установлено наследование данного свойства нервной системы. От родителей со средней подвижностью нервных процессов были получены потомки трех категорий (высокая, средняя и низкая подвижность нервных процессов), давшие основание В. К. Федорову говорить о «наблюдавшемся расщеплении 1:2:1».

Последующие исследования, выходящие из лаборатории В. К. Федорова, рассматривают наследование степени подвижности нервных систем у крыс с чисто генетических позиций. Сотрудник этой лаборатории В. И. Елкин (1967) говорит о гене, определяющем характер подвижности нервных процессов у крыс разных линий. Исследований по вопросу изучения наследования приобретенного опыта в лаборатории В. К. Федорова больше не проводится.

Поучительным примером служат результаты тщательной проверки широко известных опытов Мак-Дугала по изучению влияния обучения родителей на скорость образования условных рефлексов у потомков. История этого вопроса детально изложена Робинсоном.

Методика основных опытов Мак-Дугала заключалась в том, что крысы, помещенные в камеру, наполненную водой, обучались вылезать на одну из двух симметрично расположенных платформ. При вылезании из воды на освещенную платформу крыса получала удар электрическим током, что вынуждало ее влезать на затемненную платформу. Основными критериями обучаемости служило время образования условных рефлексов и число ошибок, сделанных крысой в процессе обучения. Было изучено 46 поколений крыс. Для исключения возможности селекции на хорошую обучаемость была поставлена серия, в которой велась обратная селекция на плохую обучаемость.

Фактический материал опытов Мак-Дугала показал, что как скорость образования условных рефлексов, так и число делаемых крысой ошибок имеет ясно выраженную тенденцию к сильной флуктуации от поколения к поколению. Однако общей тенденцией является ускорение образования условных рефлексов от поколения к поколению. На основании своих опытов Мак-Дугал приходит к выводу о наследовании индивидуально приобретенного опыта.

Опыты Мак-Дугала были проверены известным генетиком Кру. Были применены все меры для исключения возможности неосознаваемого отбора. Как опытные, так и контрольные (необучавшиеся) линии велись путем строгого инбридинга. Была изучена обучаемость в 18 поколениях крыс. Фактический материал Кру показал наличие значительных отклонений в быстроте обучаемости как опытных, так и контрольных крыс. Однако никакого эффекта от обучения родителей на способность потомков к обучению он не обнаружил. Восемнадцатое поколение обеих групп крыс обладало сходной обучаемостью и не отличалось от крыс первой генерации. Тщательный генетический анализ различных особенностей поведения у изучавшихся крыс позволил Кру выявить два типа обучаемости: «быстрый» и «медленный». Оба эти типа поведения, как показал генетический анализ, детерминированы генотипически. Те флуктуации в обучаемости, которые наблюдаются среди изучавшихся поколений крыс, можно объяснить, согласно мнению Кру, изменением соотношения генотипических факторов, лежащих в основе обоих типов обучения.

Основное возражение, сделанное Мак-Дугалом Кру, состоит в том, что подопытные крысы этого исследователя получали меньшее число уроков, чем крысы Мак-Дугала. Для того чтобы приобретенный навык передавался по наследству, он должен, согласно его мнению, быть достаточно упроченным, чего не было в опытах Кру.

Опыты Мак-Дугала в течение 20 лет проверялись также Эгером и сотрудниками, методика экспериментов которых была максимально сближена с методикой Мак-Дугала. Все крысы, использованные для опытов, происходили от одной единственной пары крыс. Потомки этой пары были разделены на две группы, одни из которых явились предками обучающихся крыс, другие - контрольной группы. Опыты были проведены на 50 поколениях крыс. В обеих линиях продолжался инбридинг.

Результаты проведенных исследований показали, что по скорости обучения и числу делаемых ошибок в процессе выработки навыка как в опытной, так и в контрольной группе крыс произошли совершенно сходные изменения. Наблюдались параллельные отклонения в обоих параметрах обучаемости, причем имелась тенденция к ускорению выработки изучаемого навыка и уменьшению числа делаемых ошибок. Если бы в экспериментах Эгера отсутствовала контрольная группа, были бы некоторые основания говорить о влиянии тренировки предков на быстроту выработки условных рефлексов у потомков. Однако наличие контрольной группы крыс, в которой в течение 50 поколений инбредного разведения без всякой тренировки произошли совершенно идентичные изменения в формировании изучаемого навыка, делают такой вывод совершенно необоснованным.

Эгером и сотрудниками был проделан ряд тщательных исследований по сравнительно генетическому анализу опытной и контрольной линий на примере морфологических признаков (окраска и вес). Оказалось, что в течение 50 поколений инбридинга обе линии претерпели определенную дивергенцию (расхождение) своих генотипов. Это могло произойти за счет гетерозиготности исходной пары крыс или за счет мутационного процесса, оказавшего свое влияние в течение периода проведения эксперимента. Различие в генной структуре опытной и контрольной групп не имело плейотропного действия на обучаемость.

Таким образом, изучение влияния обучения предков на обучаемость потомков, предпринятое Мак-Дугалом, не подтвердилось в исследованиях Кру и Эгера.

Проведенные исследования весьма поучительны. Они лишний раз продемонстрировали, что популяция, в которой приняты максимальные меры для исключения действия отбора, тем не менее претерпевает процессы изменения генотипа, что может служить источником ошибочных выводов о наследовании приобретенных признаков.

Необходимо остановиться еще на работе А. Б. Когана, изучавшего наследственное закрепление условных рефлексов у беспозвоночных животных. Методически эти опыты проводились следующим образом: подопытная группа дафний содержалась днем на свету в сосуде без корма, а на ночь пересаживалась в затемненный сосуд, в котором находился корм. Ежедневно производилось испытание дафний на свет и темноту. Эти испытания проводились в сосуде, одна половина которого была освещена, а другая затемнена. Из приведенного фактического материала видно, что процент новорожденных дафний, уходящих от света в темноту, от поколения к поколению резко увеличивается; если в первом поколении они составляли только 0,7 %, то в 15 поколении - уже 85 %.

А. Б. Коган указывает, что для устранения возможности действия отбора были приняты меры, которые сводились к тому, что учитывалась реакция всех находящихся под опытом особей. На основании проведенных опытов делается вывод, что «закрепляющийся на протяжении ряда поколений условный рефлекс стал врожденным, безусловным» (Коган, Семеновых, 1955).

Не сомневаясь в факте, полученном А. Б. Коганом, тем не менее с позиций современной науки никак нельзя согласиться с толкованием, которое дается авторами. Точка зрения А. Б. Когана без достаточно полного рассмотрения современного состояния вопроса о наследовании условных рефлексов излагается и в его учебнике (Коган, 1959). Она может служить источником заблуждения молодых поколений физиологов в вопросе, отвергнутом наукой.

Ошибочное представление о прямом наследственном закреплении ненаследственной приспособительной реакции (модификация) организма особенно легко может создаться при рассмотрении поведенческих актов.

Условные рефлексы, являющиеся замечательным модификационным приспособлением поведения животных к эффекту действия внешних раздражителей, могут создать ложное преставление об исключительной роли внешних факторов в их формировании. Однако это далеко не так. Сама способность к формированию условных рефлексов (скорость, прочность и т. д.) находится под ясным контролем генотипа (Fuller, Thompson, 1960; Крушинский, 1966). Поэтому возможность замены ненаследственной изменчивости наследственной под влиянием отбора во всей полноте приложима к поведению.

Эта проблема была в четкой форме поднята и сформулирована еще в конце прошлого столетия известным зоопсихологом Л. Морганом (1899) на примере поведенческих реакций. Затем в более общей форме она была детально изучена B. C. Кирпичниковым (1940), Е. И. Лукиным (1940), И. И. Шмальгаузеном (1946) и др.

Это направление эволюционно-генетических исследований, в котором разбирается и вопрос о так называемом «наследственном закреплении» условных рефлексов (Крушинский, 1944), совершенно не принимается во внимание теми физиологами, которые делают попытки экспериментального доказательства наследования условных рефлексов или результата упражнения нервных клеток.

Совершенно очевидно, что в указанной выше работе А. Б. Когана, изучавшего групповое поведение дафний, не могли учитываться ни индивидуальная выживаемость, ни индивидуальный темп их размножения в зависимости от скорости выработки условных рефлексов отдельных особей на темноту. А наличие индивидуальных различий в адаптивном приспособлении к необычным условиям питания (в темноте) должно, несомненно, отражаться как на выживаемости, так и на темпе размножения. Это неминуемо поведет к селекции. Роль селекции при модификационной изменчивости (а выработка условного рефлекса на темноту является модификационным приспособлением) прекрасно изучена Г. Ф. Гаузе в серии весьма тщательно проведенных экспериментов на беспозвоночных животных.

Большинство сторонников идеи о превращении условных рефлексов в безусловные путем прямой передачи индивидуально приобретенных навыков выдвигает в качестве одного из основных условий для этого необходимость очень большого числа поколений (Коган) и даже геологических эпох (Фролов). Это представление, уводящее от возможности экспериментальной проверки идеи о наследовании индивидуально приобретенных навыков, нам кажется недостаточно серьезным.

В настоящее время прекрасно изучен тот путь, который дает возможность любой популяции животных быстро перестроить как свою морфологию, так и свою функциональную реактивность в соответствии с постоянно изменяющимися условиями внешней среды. Этот путь - отбор генотипов, наиболее соответствующих наступившим изменениям среды.

Если какая-нибудь модификация (как ненаследственное приспособление организма к действию внешнего фактора) сохраняется в течение ряда поколений, она будет иметь тенденцию к замещению сходным с нею наследственно обусловленным признаком.

Таким образом, только в самом генетическом аппарате заложен тот механизм, который дает возможность перестройки путем отбора генотипического состава популяции в соответствии с изменениями среды ее обитания. Эта перестройка генотипа популяции под влиянием естественного отбора, совершающаяся на фоне возникших ненаследственных приспособительных реакций к изменившимся условиям среды, может создать иллюзию наследования приобретенных признаков, о которых в современной эволюционно-генетической литературе упоминается только как об анахронизме, представляющем лишь исторический интерес.

Поэтому всякие поиски прямой передачи условных рефлексов по наследству и перехода их в безусловные рефлексы явно будут находиться в полном противоречии с тем колоссальным материалом, который накоплен наукой.

Примечания:

Опытные показатели шагомеров, полученные после инъекции; контрольные показатели шагомеров, полученные до инъекции.

Природа. 1968. № 1. С. 120–123.

Павлов И. П. Полн. собр. соч. 1952. Т. 5, С. 85.

(рефлекс условный) - рефлекс, образуемый при сближении во времени любого первоначально безразличного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего рефлекс безусловный. Понятие введено И. П. Павловым для обозначения динамической связи между раздражителем условным и реакцией субъекта, первоначально основанной на раздражителе безусловном. В его основе лежит выработка новых - временных - связей. При повторных действиях раздражения, если оно не подкрепляется (не служит удовлетворению жизненной потребности), реакция на него ослабевает и исчезает. В основе такого угасания лежит процесс коркового торможения.

В ходе экспериментальных исследований определены правила выработки рефлексов условных: совместное предъявление раздражителей - первоначально индифферентного и безусловного - при некоей отсроченности второго; при отсутствии подкрепления раздражителя условного безусловным временная связь постепенно затормаживается. В результате образования рефлекса условного раздражитель, прежде не вызывавший соответственной реакции, начинает ее вызывать, становясь раздражителем сигнальным (условным - обнаруживающимся при определенных условиях).

Различаются два вида рефлексов условных:

1) рефлексы условные классические - получаемые указанным способом;

2) рефлексы условные инструментальные (оперантные) - при их выработке подкрепление безусловное дается лишь по возникновении определенной двигательной реакции (- обусловливание оперантное).

Механизм формирования рефлексов условных первоначально понимался как проторение пути между центрами рефлексов условного и безусловного. Ныне принято представление об их механизме как сложной функциональной системе со связью обратной - организованной по принципу кольца, а не дуги.

У животных рефлексы условные образуют систему Сигнальную, где раздражителями сигнальными являются агенты их среди обитания; У человека наряду с системой сигнальной первой, порождаемой воздействиями среды, существует система сигнальная вторая, где как раздражители условные выступает слово - «сигнал сигналов».

рефлекс условный: генерализация - генерализация рефлекса условного

рефлекс условный: специализация - специализация рефлекса условного


Словарь микробиологии

  • - И., возникновение которого связано с перенесенным инфекционным заболеванием, иммунизацией или передачей антител от матери...

    Большой медицинский словарь

  • - ".....

    Официальная терминология

  • - aquired immunity - .Иммунитет, развивающийся в результате предварительного контакта с антигеном , - например, вследствие перенесенной инфекции или искусственной иммунизации...
  • - aquired character - .В соответствии с концепцией Ламаркизма - индивидуальный или групповой признак, возникший под действием условий внешней среды и наследующийся...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - А., образующийся при повреждении ткани...

    Большой медицинский словарь

  • - И., возникающий у людей в среднем или пожилом возрасте и обусловленный эндокринными нарушениями, интоксикацией и т....

    Большой медицинский словарь

  • - С., возникший в результате болезни, повреждения или созданный искусственно...

    Большой медицинский словарь

  • - Т., развивающийся при заражении алиментарным путем, а также через кожу и иногда при гемотрансфузии и трансплантации органов и тканей...

    Большой медицинский словарь

  • - приобретённая, приобретённое; приобретён, приобретена, приобретено. прич. страд. прош. вр. от приобрести...

    Толковый словарь Ушакова

  • - приобретённый прил. Выработавшийся в течение жизни организма, не наследственный...

    Толковый словарь Ефремовой

  • - ...

    Орфографический словарь-справочник

  • - ; кратк. форма -ён, -ен"...

    Русский орфографический словарь

  • - -ён, -ена́, -ено́, -ены́...

    Русское словесное ударение

  • - взятый, стяжанный, почерпнутый, раздобытый, отхваченный, полученный, достигнутый, сторгованный, наторгованный, позаимствованный, снисканный, заимствованный, закупленный, укупленный, купленный, нагулянный,...

    Словарь синонимов

  • - прил., кол-во синонимов: 2 краденый хапаный...

    Словарь синонимов

    • "рефлекс приобретенный" в книгах

    автора

    1. ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС

    Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

    1. ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» был открыт И.П. Павловым. Он описал его как комплекс двигательных реакций, который возникал на неожиданное появление нового стимула. Собака поворачивала голову, глаза, настораживала уши в

    Бактерии наследуют приобретенный иммунитет

    Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

    Бактерии наследуют приобретенный иммунитет Говоря о горизонтальном переносе у неродственных организмов и РНК-интерференции, нельзя не упомянуть об одном исключительном явлении - приобретенном иммунитете у бактерий. Это явление замечательно вдвойне. Это, во-первых,

    Приобретенный дальтонизм

    автора Кашин Сергей Павлович

    Приобретенный дальтонизм

    Из книги Лечимся едой. Болезни глаз. 200 лучших рецептов. Советы, рекомендации автора Кашин Сергей Павлович

    74. Рефлекс

    Из книги Мэрилин Монро. Тайна смерти. Уникальное расследование автора Реймон Уильям

    74. Рефлекс Рефлекс оставался прежним. Находясь на неизведанной земле, следует вначале обрести уверенность. Загадка смерти Мэрилин Монро не была исключением из этого правила.Хотя версия об участии братьев Кеннеди оказалась ложной и ушла в небытие, предстояло решить, что

    II. Рефлекс

    Из книги О начале человеческой истории (Проблемы палеопсихологии) [изд. 1974, сокр.] автора Поршнев Борис Фёдорович

    II. Рефлекс Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам «душу», «тайну» которой припрятывают в

    Рефлекс сна

    Из книги Право на сон и условные рефлексы: колыбельные песни в советской культуре 1930–1950-х годов автора Богданов Константин Анатольевич

    Рефлекс сна В истории отечественной науки специализированное изучение состояния сна и сновидений связывается с именем Марии Михайловны Манасеиной-Коркуновой (1843–1903), автора фундаментального для своего времени труда «Сон как треть жизни, или Физиология, патология,

    Приобретенный стридор

    Из книги Полный медицинский справочник диагностики автора Вяткина П.

    Приобретенный стридор Опухоли трахеи и бронхов. При опухолях трахеи и бронхов, закупоривающих просвет воздухоносных путей, развивается стридорозное дыхание, в некоторых случаях - клокочущее дыхание.Влажные булькающие хрипы выслушиваются у рта больного. При перемене

    Рефлекс

    Из книги Большая Советская Энциклопедия (РЕ) автора БСЭ

    Глава 15 Учитываем приобретенный опыт

    Из книги Управление проектами для "чайников" автора Портни Стэнли И.

    Глава 15 Учитываем приобретенный опыт В этой главе… О необходимости подведения итогов проекта Подготовка и проведение обсуждения итогов проекта Многие слушатели моих семинаров сожалели, что не посещали их раньше, до того как наделали ошибок, став участниками или

    Инсулиннезависимый диабет II типа (приобретенный)

    Из книги Секреты людей, которые не болеют диабетом. Нормальная жизнь без инъекций и лекарств автора Чойжинимаева Светлана Галсановна

    Инсулиннезависимый диабет II типа (приобретенный) Диабет II типа (инсулиннезависимый) – самый распространенный вид болезни, которая настигает людей в зрелом возрасте или в преклонных годах. В отличие от диабета первого типа его называют приобретенным. Если сахарный

    Ага-рефлекс

    автора Курамшина Алиса

    Ага-рефлекс Ага-рефлекс – это когда вы почему-то знаете, что всё так, несмотря на то, что доводов особых нет.Этот рефлекс можно описать так: небольшая личная «эврика», открытие давно забытого, появление света в конце туннеля. Самый яркий пример: когда вы поняли смысл

    Опа-рефлекс

    Из книги Достигатор на халяву автора Курамшина Алиса

    Опа-рефлекс Мне попала вожжа под мантию! Я – король или не король? Король из сказки Е. Шварца «Обыкновенное чудо» Правильность выбора средства достижения также определяется тем, что информация о препятствиях на пути достижения цели вас не пугает, а может даже вызывает

    Угу-рефлекс

    Из книги Достигатор. Как легко достигать своих целей, или Инструкция о том, как легко превратиться в Homo летающего автора Колесов Павел

    Угу-рефлекс Обратите внимание, что ага-рефлекс может возникнуть на рисунок, на человека, на диету, на вид работы или отдыха?.Если же у вас внутри возникает чувство «ну не надо» – непременно прислушайтесь к нему.Потому что помимо ага-рефлекса есть и так называемый

    Безусловные рефлексы – это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов :

    1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются.

    2. Наследуются всеми представителями данного вида животных.

    3. Для возникновения безусловнорефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ сосательный рефлекс у новорождённого).

    4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя).

    5. Они имеют постоянную рефлекторную дугу.

    Классификация безусловных рефлексов

    И.П. Павлов все безусловные рефлексы разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы:

    1. Витальные (жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевые,оборонительные, ориентировочные и др.

    2. Ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения. (социальные потребности человека).

    3. Безусловные рефлексы саморазвития . Они не нужны для индивида в данный момент, они обеспечивают его будущие потребности (у человека идеальные потребности).

    Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека и являются движущей силой различных форм человеческого поведения

    Одной из сложных форм врождённого поведения являются инстинкты . Это комплекс безусловнорефлекторных реакций, обеспечивающих такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации. Пример – инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врождёнными рефлекторными связями и в подкорке и коре.

      123. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Классификация условных рефлексов. Физиологические механизмы образования рефлексов. Развитие представлений И.П. Павлова о механизмах формирования временных связей.

      Условные рефлексы – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.

      Свойства условных рефлексов :

      Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.

      Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать.

      Не имеют постоянного рецептивного поля.

      Не имеют постоянной рефлекторной дуги.

      Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.

      Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения у собаки на звонок.

      Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.

      Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия :

      Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

      Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

      Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

      В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

      Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.

      Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.

      Классическими называют рефлексы, вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями. Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.

      Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище, - виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.

      По афферентному звену условнорефлекторной дуги , т.е. рецепторам, выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы.

      Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой.

      Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

      По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного УР – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.

      Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков . Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.

      У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная, или условнорефлекторная связь.