Спинной мозг связан двигательными и чувствительными нейронами с туловищем и конечностями, с внутренними органами, сердечно-сосудистой системой. Он иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мускулов головы, которые иннервируются черепномозговыми нервами. Он так же участвует в рефлекторных реакциях организма. Он проводит импульсы возбуждения и торможения, поступающие из головного мозга, к скелетной мускулатуре или внутренним органам. Кроме того через спинной мозг по проводящим путям информация от рецепторов всех органов направляется к головному мозгу.

Спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы расположен он в позвоночном канале и представляет собой нервный тяж. Осуществляет он две основные функции: рефлекторную и проводниковую. От него отходят вентральные и дорсальные корешки, которые соединяются друг с другом и образуют спинномозговые нервы. В спинном мозге находится ряд нервных центров. В шейном отделе находятся нервные центры, регулирующие диафрагмальные мышцы. Нарушение этих центров приводит к расстройству дыхания. Несколько ниже расположены центры мускулатуры передних конечностей, грудной клетки, спины, живота. В поясничной части спинного мозга заложены центры задних конечностей. Здесь же помещаются сосудодвигательные и потоотделительные центры. Возбуждение их вызывает изменения просвета кровеносных сосудов и потоотделения на определенных участках тела. В крестцовом отделе спинного мозга находятся центры рефлекторных актов, связанных с деятельностью мочеполовых органов и прямой кишки, регулирующих мочеиспускание, дефекацию, эрекцию и эякуляцию. В спинном мозге расположены центры вегетативной нервной системы.

Разрушение соответствующих участков спинного мозга влечет за собой как потерю чувствительности, так и паралич иннервируемых ими мышц. В целом организме все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышележащих отделов центральной нервной системы.

Физиология головного мозга включает: задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, кору больших полушарий.

Задний мозг состоит из продолговатого мозга и варолиева моста. Спинной мозг в шейном отделе переходит в продолговатый мозг. В продолговатый мозг входят афферентные волокна, несущие импульсы от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, полости носа и рта, органа слуха, а так же от многих внутренних органов. Центры продолговатого мозга имеют большое жизненно важное значение. В продолговатом мозге расположены нервные центры дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, углеводного обмена и др. Повреждение продолговатого мозга приводит к смерти.

Средний мозг. К среднему мозгу относятся: четверохолмие, красные ядра в ножках мозга, ядра 3 и 4 пары черепномозговых нервов, иннервирующих мышцы глаза, а также так называемая черная субстанция (черное вещество), расположенное у основания среднего мозга. Через средний мозг проходят все восходящие пути, несущие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути, проводящие импульс к продолговатому и спинному мозгу. Средний мозг отвечает за ориентировочные звуковые рефлексы: насторожение, поднятие ушей и поворот головы и тела в сторону звука.

Мозжечок играет огромную роль в осуществлении рефлекторных актов высших отделов центральной нервной системы. Он влияет на тонус позы и ориентировке тела в пространстве. Мозжечок имеет множественные связи с различными отделами головного мозга, в особенности, с имеющими отношение к движению. При удалении мозжечка в двигательные акты вовлекаются те мышцы, которые в норме в них не участвуют.

Промежуточный мозг . К промежуточному мозгу относятся зрительные бугры (таламус), гипоталамус. Таламус – это центральный пункт через который идет вся информация организма от рецепторов, воспринимающих раздражение из внешней и внутренней среды. В таламусе осуществляется первоначальный анализ и синтез различных сенсорных импульсов. В таламусе чувствительные импульсы приобретают эмоциональную окраску (чувство боли, приятное и неприятное).

Гипоталамус расположен под зрительными буграми. Образует основание мозга, является дном и стенкой 3-го мозгового желудочка. Гипоталамус имеет важные связи с гипофизом и содержит нейросекреторные клетки. Сложные афферентные и эфферентные связи гипоталамуса свидетельствуют о том, что он является важным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. Центры гипоталамуса формируют относительно простые акты пищевого и эмоционального поведения - чувства жажды, голода и насыщения, поиск воды и пищи: проявления агрессии, страха, удовольствия или неудовольствия.

Концевой мозг (конечный) мозг – наиболее крупный основной отдел головного мозга позвоночных. Представлен он сильно развитыми парными долями – полушариями, которые разделены продольной щелью.

Кора больших полушарий . Кора головного мозга, называемая плащом, это слой серого мозгового вещества толщиной 1,5 - 4,5 мм, покрывающая большие полушария. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Морфологически кора образована множеством нейронов (от 12 до 18 млрд.) с их отростками и синапсами. Отдельные области коры обладают различной функциональной специализацией. Например: зрительная зона в затылочной области, соматосенсорная и вкусовая в теменной, слуховая в височной. С деятельностью коры головного мозга и подкорковых образований связана высшая нервная деятельность животных – способность к выработке условных рефлексов, элементарное конкретное мышление, запоминание, формирование сложных поведенческих актов.

Между корой больших полушарии и мозжечком существует тес­ное взаимодействие. Установлены двусторонние связи между опре­деленными участками мозжечка и корой больших полушарий голов­ного мозга. Например, зрительная и слуховая зоны коры полушарий головного мозга имеют связь с соответствующими зонами мозжечка. То же отмечается с движениями конечностей. Раздражение мозжечка повышает возбудимость клеток двигательной зо­ны коры головного мозга на противоположной стороне. Кора боль­ших полушарий головного мозга в состоянии компенсировать, через некоторое время после удаления мозжечка, нарушения координации движений.

Сетевидное образование . Особый интерес представляет область нервной системы, состоящей из скопления крупных нервных клеток и нервных волокон. Эти волокна проходят в самых различных на­правлениях и напоминают сеточку (отсюда и название). Сетевидное образование захватывает область заднего мозга, некоторые отделы среднего и передней части спинного мозга. Оно связано проводящими путями с корой больших полушарий, мозжечком, гипоталамусом, спинным мозгом. О том, что эта область распространяет влияние на спинной мозг и на большие полушария головного мозга, указывал еще И. М. Сеченов. И. П. Павлов неоднократно отмечал, что не толь­ко кора головного мозга влияет на подкорковые образования, но наблюдается и обратный процесс - действие нижележащих образо­ваний на кору больших полушарий. Это относится и к сетевидному образованию. Обнаружено, что сетевидное образование повышает тонус концевого мозга, влияет на процессы возбуждения и торможе­ния в коре больших полушарий, на сон и бодрствование, на образо­вание и угасание условных рефлексов. Действие на кору больших полушарий избирательное, каждый раз на отдельные группы кле­ток, а не на кору целиком.

Сетевидное образование воздействует на рефлекторную деятель­ность спинного мозга. Одни клетки сетевидного образования тормо­зят, другие - облегчают двигательную активность спинного мозга. В свою очередь, активность сетевидного образования поддерживается импульсами, непрерывно поступающими сюда от боковых ответвле­ний центростремительных путей, направляющихся к коре головного мозга. Сетевидное образование отличается слабой возбудимостью, но, возбудившись, сохраняет ее длительное время. С другой стороны, сетевидное образование очень чувствительно к некоторым химиче­ским веществам, в частности к адреналину и углекислому газу, ко­торые поддерживают гуморальным путем его активность. Поэтому оно участвует в осуществлении вегетативных рефлексов. Особо чув­ствительны клетки сетевидного образования к некоторым лекарст­венным веществам.

Кора больших полушарий, непрерывно получая раздражения из внешнего мира и от внутренних органов, постоянно посылает импульсы в сетевидное образование, как бы заряжая его энергией. Этому же способствуют воздействия, идущие из внутреннего уха (органа равновесия) и мозжечка.

Физиология вегетативной нервной системы. Особенности строения и функции нервной системы позволяют раздели ее на соматическую и веге тативную. В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяеется на парасимпатическую и симпатическую.

Соматическая нервная система регулирует жизненные процессы, свойственные только животным организмам: двигательные функции, чувствительность, низшую и высшую нервную деятельность.

Вегетативная нервная система обслуживает главным образом внутренние органы: процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, питание, выделение, весь обмен веществ и энергии. Каждый внутренний орган получает двойной набор нервных волокон симпатические и парасимпатические. Соматическая нервная система иннервирует лишь скелетную мускулатуру, сухожилия и связки, а симпатический отдел вегета тивной нервной системы снабжает нервами не только все внутренние органы, но и мускулатуру. Это объясняется тем, что вегетативная нервная система оказывает на органы главным образом трофическое воздействие, влияет на питание тканей, на процессы обмена веществ.

Между соматическими и вегетативными рефлексами существует тесное взаимодействие. Вегетативные рефлексы нередко вызываются раздражением соматических нервов.

Боль - вегетативная реакция, но ее можно вызвать, раздражая соматические рецепторы кожи. Другой пример. Слюноотделение - соматическая реакция, но ее удается вызвать, раздражая вегета­тивный центр. Кора больших полушарий головного мозга объеди­няет деятельность как соматической, так и вегетативной нервной системы.

Центрами вегетативной нервной системы служат определенные очаги в среднем, продолговатом мозге, мозговом мосту, в шейных и пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга. От этих центров идут нейроны к узлам вегетативной нервной системы, где и прерыва­ются.

Узлы парасимпатической нервной системы расположены чаще всего в самих иннервируемых ею органах; узлы же симпатической нервной системы далеко отстоят от иннервируемых ими органов. При передаче возбуждения с предузловых волокон на послеузловые, т. е. на периферические нейроны, участвуют, как и в соматической нерв­ной системе, медиаторы: в парасимпатическом отделе - ацетил­холин, в симпатическом - норадреналин.

Вегетативные нервы менее возбудимы и медленнее проводят возбуждение, чем соматические. Длительнее в вегетативной нервной системе скрытый период возбуждения и рефрактерная фаза.

Не все вегетативные волокна проводят возбуждение с одинаковой скоростью. У теплокровных животных послеузловые волокна прово­дят возбуждение со скоростью 1-2 м, предузловые - 10-15 м в се­кунду. Некоторые центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии тонуса. Органы, в которых разветвляются вегетативные нервы, беспрерывно получают импульсы возбужденя или торможения.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной систем ы. Он отличается от симпатического не только строением, расположением и разветвлением в организме, но, как сказано, и медиаторами, выделяемыми в послеузловых волокнах и их окончаниях, а также реакций на некоторые химические вещества. Это определяет и разную функцию этих двух отделов.

Возбуждение в парасимпатических нервах возникает быстрее чем в симпатических, но быстрее и исчезает. Парасимпатические нервы суживают зрачок глаза, замедляют сокращение сердца, активизируют секрецию желудочных желез и поджелудочной железы, увеличивают тонус гладкой мускулатуры, расслабляют сфинктер мочевого пузыря, усиливают сокращение его мускула.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Симпати­ческие нервы иннервируют все ткани и органы, в том числе и скелет­ную мускулатуру. При возбуждении симпатических волокон выде­ляется, как сказано, норадреналин, который усиливает фермента­тивные реакции.

Существует определенная связь между проявлениями страха, ярости и деятельностью симпатического отдела нервной системы. Эмоции через кору больших полушарий головного мозга оказывают влияние на симпатические нервы. При этом в процесс вовлекаются надпочечники, выделяющие адреналин, который, как известно, дей­ствует аналогично симпатическим нервам.

Из всего сказанного не следует делать вывода, что между парасим­патическими и симпатическими отделами нервной системы существу­ет антагонизм. Между ними есть и взаимодействие.

В области задней латеральной и передней латеральной борозд от спинного мозга отходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. На заднем корешке имеется утолщение, представляющее собой спинномозговой узел. Передний и задний корешки соответствующей борозды соединяются между собой в области межпозвоночного отверстия и образуют спинномозговой нерв.

Закон Белла-Мажанди

Закономерность распределения нервных волокон в корешках спинного мозга получила название Закон Белла-Мажанди (по имени шотландского анатома и физиолога Ч. Белла и французского физиолога Ф. Мажанди): чувствительные волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков, а двигательные выходят в составе передних.

Сегмент спинного мозга

– участок спинного мозга, соответствующий четырём корешкам спинномозговых нервов или паре спинномозговых нервов, расположенных на одном уровне (Рис.45).

Всего 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых. Каждый участок связан с определённой частью тела.

Дерматом – часть кожи, иннервируемая одним сегментом.

Миотом – часть поперечно-полосатой мускулатуры, иннервируемая одним сегментом.

Спланхнотом – часть внутренних органов, иннервируемая одним сегментом.

На поперечном сечении спинного мозга невооруженным глазом видно, что спинной мозг состоит из серого вещества и окружающего его белого вещества. Серое вещество имеет вид буквы Н или бабочки и состоит из тел нервных клеток (ядер). Серое вещество мозга образует передние, боковые и задние рога.

Белое вещество, образовано нервными волокнами. Нервные волокна, являющиеся элементами проводящих путей, образуют передние, боковые и задние канатики.

Нейроны спинного мозга :- вставочные нейроны или интернейроны (97%) передают информацию на вставочные нейроны на 3-4 выше- и нижележащих сегментов.

— мотонейроны (3%) – мультиполярные нейроны собственных ядер передних рогов. Альфа-мотонейроны иннервируют поперечно-полосатую мышечную ткань (экстрафузальные мышечные волокна), гамма-мотонейроны (иннервируют интрафузальные мышечные волокна).

— нейроны вегетативных нервных центров – симпатические (промежуточно-латеральные ядра боковых рогов спинного мозга C VIII -L II — III), парасимпатические (промежуточно-латеральные ядра S II — IV)

Проводящие системы спинного мозга

1. восходящие пути (экстеро-, проприо-, интероцептивная чувствительность)
2. нисходящие пути (эффекторные, двигательные)
3. собственные (проприоспинальные) пути (ассоциативные и комиссуральные волокна)

Проводниковая функция спинного мозга:

1. Восходящие
   • Тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха в задних канатиках спинного мозга (образованы аксонами псевдоуниполярных клеток, осуществляют передачу импульсов сознательной проприоцептивной чувствительности)
   • Латеральный спиноталамический в боковых канатиках (боль, температура) и вентральный спиноталамический тракты в передних канатиках (тактильная чувствительность) — аксоны собственных ядер заднего рога)
   • Задний спинно-мозжечковый путь Флексига без перекреста, аксоны клеток грудного ядра и передний спинно-мозжечковый Говерса аксоны клеток медиального промежуточного ядра частично своей стороны, частично противоположной (бессознательная проприоцептивная чувствительность)
   • Спинно-ретикулярный путь (передние канатики)
2. Нисходящие

• Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь (лат.)– 70-80% от всего пирамидного пути) и передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь (передние канатики)
• Руброспинальный путь Монакова (латеральные канатики)
• Вестибуло-спинномозговой путь и оливо-спинномозговой путь (латеральные канатики) (поддержание тонуса мышц разгибателей)
• Ретикуло-спинномозговой путь (пер.) (РФ моста — поддержание тонуса мышц-разгибателей, РФ продолговатого мозга — сгибателей)
• Текто-спинномозговой путь (пер.) – перекрест в среднем мозге. (ориентировочные сторожевые рефлексы в ответ на внезапные зрительные и слуховые, обонятельные и тактильные раздражители)
• Медиальный продольный пучок – аксоны клеток ядер Кахаля и Даркшевича среднего мозга – обеспечение сочетанного поворота головы и глаз

Тоническая функция спинного мозга:

Даже во сне мышцы не расслабляются полностью и сохраняют напряжение. Это минимальное напряжение, которое сохраняется в состоянии расслабленности и покоя, и называют мышечным тонусом . Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Степень сокращения мышц в состоянии покоя и сокращения регулируется благодаря проприорецепторам — мышечным веретёнам Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными цепочкой.

1. Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными в ядерной сумке.
2. Афферентные нервные волокна.
3. Эфферентные α-нервные волокна
4. Соединительнотканная капсула мышечного веретена.

Мышечные веретёна (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце – своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон , окружённых соединительнотканной капсулой (длина 4-7 мм, толщина 15-30 мкм). Существует два морфологических типа мышечных веретён: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой.

Когда мышца расслабляется (удлиняется), растягивается и мышечный рецептор, а именно его центральная часть. Здесь повышается проницаемость мембраны для натрия, натрий входит внутрь клетки, генерируется рецепторный потенциал. Интрафузальные мышечные волокна имеют двойную иннервацию :

1. От центральной части начинается афферентное волокно, по которому возбуждение передаётся в спинной мозг, где происходит переключение на альфа-мотонейрон, что ведёт к сокращению мышцы.
2. К периферическим частям подходят эфферентные волокна от гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны находятся под постоянным нисходящим (тормозным или возбуждающим) влиянием от моторных центров ствола мозга (ретикулярная формация, красные ядра среднего мозга, вестибулярные ядра моста).

РЕФЛЕКТОРНАЯ функция спинного мозга заключается в выполнении

всех рефлексов, дуги которых (полностью или частично) располагаются в спинном мозге.

Рефлексы спинного мозга классифицируются по следующим критериям: а) по расположению рецептора, б) по виду рецептора, в) по расположению нервного центра рефлекторной дуги, в) по степени сложности нервного центра, г) по виду эффектора, д.) по соотношению в расположении рецептора и эффектора, с) по состоянию организма, ж) по использованию в медицине.

Рефлексы спинного мозга

Соматические по 1 и 5 отделу рефлекторной дуги делятся на:

1. проприомоторные
2. висцеромоторные
3. кутаномоторные

По анатомическим областям делятся на:

1. Рефлексы конечностей

   • Сгибательные (фазные: локтевой C V — VI , ахиллов S I — II – проприомоторные подошвенный S I — II — кутаномоторный – защитные, тонические – поддержание позы)

   • Разгибательные (фазные – коленный L II — IV , тонические, рефлексы растяжения (миотатические – поддержание позы)

   • Позные — проприомоторные (шейнотонические при обязательном участии вышележащих отделов ЦНС)

   • Ритмические – многократное повторное сгибание-разгибание конечностей (потирание, чесательный, шагательный)

2. Брюшные рефлексы – кутаномоторные (верхний Th VIII — IX , средний Th IX — X , нижний Th XI — XII)

3. Рефлексы органов малого таза (кремастерный L I — II , анальный S II — V)

Вегетативные по 1 и 5 отделу рефлекторной дуги делятся на:

1. проприо- висцеральные
2. висцеро- висцеральные
3. кутано-висцеральные

Функции спинного мозга:

1. Проводниковая
2. Тоническая
3. Рефлекторная

Ретикулярная формация.

РФ – это комплекс анатомически и функционально связанных нейронов шейного отдела спинного мозга и ствола (продолговатый мозг, мост, средний мозг) головного мозга, нейроны которых характеризуются обилием коллатералей и синапсов. За счет этого вся информация, поступающая в ретикулярную формацию, теряет свою специфичность, а количество нервных импульсов возрастает. Поэтому ретикулярную формацию называют еще «энергетической станцией» центральной нервной системы.

Ретикулярная формация оказывает следующие влияния: а) нисходящее и восходящее, б) активирующее и тормозящее, в) фазическое и тоническое. Она, также, имеет непосредственное отношение к работе биосинхронизирующих систем организма.

Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное разветвление: одна ветвь восходящая, другая нисходящая.

Функциональные особенности нейронов РФ:

1. Полисенсорная конвергенция: получают информацию от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов.
2. У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую импульсацию (полисинаптический путь)
3. Нейроны ретикулярной формации имеют тоническую активность в покое 5-10 импульсов в секунду
4. Высокая чувствительность к химическим раздражителям (адреналин, углекислый газ, барбитураты, аминазин)

Функции РФ:

1. Соматическая функция: влияние на мотонейроны ядер ЧМН, мотонейроны спинного мозга и активность мышечных рецепторов.
2. Восходящее возбуждающее и тормозное действие на кору большого мозга (регуляция цикла сон/бодрствование, образует неспецифический проводниковый путь многих анализаторов)
3. РФ входит в состав жизненно важных центров: сердечно-сосудистого и дыхательного, центров глотания, сосания, жевания

Спинальный шок

Спинальным шоком называют резкие изменения в функции центров спинного мозга, наступающие в результате полной или частичной перерезки (или повреждения) спинного мозга не выше С III — IV . Нарушения, наступающие при этом, тем резче и продолжительнее, чем выше на эволюционной ступени развития находится животное. Шок лягушки кратковременен - продолжается только несколько минут. Собаки и кошки восстанавливаются через 2-3 дня, причем восстановления так называемых произвольных движений (условных двигательных рефлексов) не происходит. При развитии спинального шока различают две фазы: 1 и 2-я.

В 1-ю фазу можно выделить следующие симптомы: атония, анестезия, арефлексия, отсутствие произвольных движений и вегетативные расстройства ниже места повреждения.

Вегетативные нарушения: При шоке наступает расширение сосудов, падение кровяного давления, нарушение теплообразования, увеличение теплоотдачи, происходит задержка мочи вследствие спазма сфинктера мочевого пузыря, сфинктер прямой кишки расслабляется, вследствие чего опорожнение прямой кишки происходит по мере поступления в нее кала.

1-я фаза шока возникает в результате пассивной гипрполяризации мотонейронов, в отсутствие возбуждающих влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг.

2-я фаза : Сохраняется анестезия, отсутствие произвольных движений, развивается гипертония и гиперрефлексия. Вегетативные рефлексы у человека восстанавливаются через несколько месяцев, но произвольное опорожнение мочевого пузыря и произвольная дефекация при перерыве связей с корой полушарий не восстанавливаются.

2-фаза возникает из-за исходной частичной деполяризации мотонейронов передних рогов спинного мозга и отсутствия тормозных влияний от надсегментарного аппарата.

ЧАТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Общий план строения нервной системы

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС)

Спинной мозг

Строение. Характеризуется выраженным сегментарным строением. Спинной мозг принято разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по несколько сегментов. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных (передних) и дорсальных (задних) корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга и образованы центральными отростками волокон афферентных нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки формируют эфферентные выходы спинного мозга, в них проходят аксоны мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к псевдоуниполярным, т.к. в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. После бифуркации отростки чувствительного нейрона идут: центральный – в спинной мозг через задний корешок, а периферический – в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов. Тела чувствительных нейронов не имеют дендритов и не получают синаптических входов.

На поперечном разрезе мозга выделяется центрально расположенное серое вещество – это тела нейронов, и окаймляющее его белое вещество , образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми расположена промежуточная зона. В грудных сегментах есть ещё и боковые выпячивания серого вещества боковые рога.

В сером веществе расположены нейроны трёх основных групп:

Эфферентные, или мотонейроны;

Вставочные;

Нейроны восходящих трактов.

Мотонейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определённой мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Мотонероны делятся на две группы – α- и γ-. Αльфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры, обеспечивая мышечные сокращения. Γамма-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения. Благодаря сочетанной активации этих нейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении.

В промежуточной зоне расположены ядра вставочных нейронов, их аксоны распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты. К числу промежуточных нейронов относятся и клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов.

Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС.

Проводящие пути спинного мозга. В спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сегментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определённое место.

Восходящие пути (чувствительные) :

- задние рога – тонкий и клиновидный пучки – тактильная чувствительность, чувство положения тела, пассивных движений и вибрации;

- боковые рога : дорсолатеральный и дорсальный спиноталамический – пути болевой и температурной чувствительности,

дорсальный и вентральный спиномозжечковые – импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, чувство давления и прикосновения из кожи,

спинотектальный – сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов и болевой чувствительности;

- передние рога – вентральный спиноталамический – тактильная чувствительность.

Нисходящие пути (двигательные):

- боковые рога : латеральный кортико-спинальный (пирамидный) – импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения;

руброспинальный – импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц,

дорсальный вестибулоспинальный – импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела;

- передние рога : ретикулоспинальный – импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц,

вентральный вестибулоспинальный – поддержание позы и равновесия тела,

тектоспинальный – осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия),

вентральный кортико-спинальный (пирамидный) – к скелетным мышцам, произвольные движения.

Рефлекторная деятельность спинного мозга.

В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. Некоторые из этих рефлексов могут сохраняться и после перерезки спинного мозга, т.е. нарушении его связи с головным мозгом – это собственные рефлексы спинного мозга, они сохраняются в ослабленном состоянии из-за развития спинального шока. Но большинство рефлексов спинного мозга находятся под контролем головного мозга.

Сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения (миостатические) – моносинаптические рефлексы, с коротким временем рефлекса. Рефлексы растяжения вызываются растяжением той же мышцы, которая развивает рефлекторное сокращение. Сухожильные рефлексы легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию: коленный, ахиллов – разгибательные, локтевой, мышц нижней челюсти – сгибательные.

Сгибательные рефлексы, направленные на избежание различных повреждающих воздействий – полисинаптические, возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов.

Перекрёстные разгибательные рефлексы – возникают при иррадиации возбуждения и вовлечении в реакцию мышц–антагонистов.

Ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения : чесательный, потирательный, поддержания позы лёжа, сидя, стоя, шейные тонические рефлексы положения (рецептивное поле – проприорецепторы мышц шеи и фасций) – полисинаптические.

Вегетативные рефлексы – осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нейронов покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических и парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны посылают импульсы к клеткам различных внутренних органов. К ним относятся сосудодвигательные, мочеиспускательный, дефекационный рефлексы, рефлексы эрекции и эякуляции.

Головной мозг

Головной мозг функционально делится на пять отделов:

Задний мозг – продолговатый мозг и варолиев мост;

Средний мозг;

Мозжечок;

Промежуточный мозг – таламус и гипоталамус;

Передний мозг – подкорковые ядра и кора больших полушарий.

Задний и средний мозг входят в состав стволовой части головного мозга.

Задний мозг

1. Продолговатый мозг

Строение. Задний мозг является продолжением спинного мозга. Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга и сохраняет черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему заднего мозга в виде обособленных ядер , разделенных белым веществом. В нём находятся ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов, часть из которых иннервирует лицевую и глазодвигательную мускулатуры. В задний мозг поступает афферентная информация от вестибулярных и слуховых рецепторов, кожи и мышц головы, внутренних органов.

Черепные нервы функционально делятся на чувствительные, смешанные и двигательные.

В мосту расположены ядра тройничного (5 пара), отводящего (6 пара), лицевого (7 пара) нервов.

Тройничный и лицевой нервы являются смешанными. Тройничный нерв проводит импульсы от рецепторов кожи лица, теменной и височной областей, конъюнктивы, слизистой носа, надкостницы костей черепа, зубов, твёрдой мозговой оболочки и языка, иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцу барабанной перепонки.

Лицевой – импульсы от вкусовых рецепторов передней части языка, иннервирует мимическую мускулатуру.

Отводящий – двигательный нерв, иннервирует наружную мышцу глаза.

От продолговатого мозга отходят 8-12 пары черепных нервов:

- 8 пара – чувствительные нервы: вестибулярная и слуховая ветви – воспринимают импульсы от спирального органа улитки и полукружных каналов, оканчиваются в слуховых ядрах и вестибулярных ядрах продолговатого мозга, часть волокон вестибулярного нерва направляется в мозжечок;

- 9 и 10 пары – языкоглоточный и блуждающий нерв – смешанные, ядра данных нервов воспринимают импульсы, идущие от рецепторов языка, слюнных желёз, гортани, трахеи, пищевода, органов грудной и брюшной полости, и иннервируют те же самые органы;

- 11 и 12 пары – добавочный и подъязычный – двигательные, иннервируют мускулатуру языка и мышцы, осуществляющие движение головы.

Нейронная организация: В пределах ядер заднего мозга располагаются мотонейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих и нисходящих проводящих путей, первичные афферентные волокна, восходящие и нисходящие проводящие волокна.

В средней части продолговатого мозга и моста, а также среднего и продолговатого мозга проходит ретикулярная формация – диффузная сеть нервных клеток. Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей. Нейроны ретикулярной формации тесно контактируют со спиномозговыми нейронами спиноретикулярного тракта и нейронами подкорковых ядер и коры.

Рефлекторная деятельность. Задний мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов.

Соматические рефлекторные реакции:

1. Рефлексы поддержания позы – статические и статокинетические .

Статические рефлексы направлены на поддержание позы в неподвижном состоянии, делятся на рефлексыположения (изменение тонуса мышц при изменении положения тела в пространстве) и рефлексы выпрямления (приводят к восстановлению естественной для данного животного позы в случае её изменения).

Статокинетические – направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения (крутой поворот, торможение, ускорение).

2. Рефлексы, обеспечивающие восприятие, обработку и проглатывание пищи. Это пищевые двигательные рефлексы . Характерным для них является связь между собой, это так называемые цепные рефлексы.

Вегетативные рефлекторные реакции : в заднем мозге локализованы преганглионарные эфферентные нейроны парасимпатического отдела ВНС, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии. Основные вегетативные ядра входят в систему блуждающего нерва. Ядра заднего мозга осуществляют рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, деятельности пищеварительных желёз.

Неспецифические нисходящие и восходящие влияния . Раздражение зоны ретикулярной формации продолговатого мозга вызывает угнетение всех спинальных двигательных реакций независимо от того, связаны ли они с вовлечением в реакцию мышц-сгибателей или мышц-разгибателей – неспецифический тормозящий центр . На кору больших полушарий ретикулярная формация оказывает активирующее влияние, поддерживая её тонус.

Средний мозг

Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и варолиева моста в виде толстостенной массы, пронизанной узким центральным каналом (сильвиев водопровод), соединяющим полость третьего мозгового желудочка (в промежуточном мозгу) с четвертым (в продолговатом мозгу).

Строение. Средний мозг анатомически состоит из двух основных компонентов: крышки мозга (дорсальный отдел) и ножек мозга (вентрального отдела). От среднего мозга отходят 3 (глазодвигательный ) и 4 (блоковый ) пары черепных нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

Нейронная организация. Выделяют скопления нервных клеток: «черную субстанцию» (нейроны богаты пигментом – меланином), четверохолмие, красное ядро. В среднем мозге также продолжается ретикулярная формация. Через средний мозг проходят восходящие пути к таламусу и мозжечку и нисходящие из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса.

I. Структурно-функциональная характеристика.

Спинной мозг представляет собой тяж длиной 45 см у мужчин и около 42 см – у женщин. Он имеет сегментарное строение (31-33 сегмента). Каждый его сегмент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С 1 -С 8), грудной (Th 1 -Th 12), поясничный (L 1 -L 5), крестцовый (S 1 -S 5) и копчиковый (Co 1 -Co 3). В процессе эволюции в спинном мозге сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы. В указанных утолщениях соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину. Общее количество нейронов спинного мозга – около 13 млн. Из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные нейроны, из которых часть нейронов, которые относятся к вегетативной нервной системе.

Классификация нейронов спинного мозга

Нейроны спинного мозга классифицируются по следующим признакам:

1) по отделу нервной системы (нейроны соматической и вегетативной нервной системы);

2) по назначению (эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные);

3) по влиянию (возбуждающие и тормозные).

1. Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы – эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают ά- и γ- мотонейроны.

ά-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения – 70-120 м/с. ά-Мотонейроны подразделяют на две подгруппы: ά 1 – быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/с, и ά 2 – медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна, их лабильность – 10-15 имп/с. Низкая лабильность ά-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном ά- мотонейроне насчитывается до 20 тысяч синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС.

γ-Мотонейроны рассеяны среди ά-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует ά-мотонейроны мышцы-антагониста, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью – до 200 имп/с, но их аксонам свойственна низкая скорость проведения возбуждения – 10-40 м/с.

2. Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на ά-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.

3. Вставочные нейроны (промежуточные, интернейроны) устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с корой большого мозга. Интернейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными, имеющими высокую лабильность – до 1000 имп/с.

4. Нейроны вегетативной нервной системы. Нейроны симпатической нервной системы являются вставочными, расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (C 8 -L 2). Эти нейроны фоновоактивны, частота разрядов 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S 2 -S 4) и также фоновоактивны.

5. Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, который устанавливает связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений.

Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях. Нейроны РФ имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Нервные центры спинного мозга

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры.

1. Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в следующих сегментах: центр зрачкового рефлекса – С 8 – Th 2 , регуляция деятельности сердца – Th 1 – Th 5 , слюноотделения – Th 2 – Th 4 , регуляция функции почек – Th 5 – L 3 . Кроме этого здесь имеются сегментарно расположенные центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов.

2. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S 2 – S 4) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин – сосудистые реакции клитора и влагалища.

3. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (C 1 – C 4), диафрагмы (C 3 – C 5), верхних конечностей (C 5 – Th 2), туловища (Th 3 – L 1) и нижних конечностей (L 2 – S 5).

Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.

Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность их деятельности.

На рисунке показана иннервация метамеров (дерматомов) тела сегментами мозга: С – метамеры, иннервируемые шейными, Th – грудными, L – поясничными. S – крестцовыми сегментами спинного мозга, F – черепно-мозговыми нервами.

II. Функции спинного мозга – проводниковая и рефлекторная.

Проводниковая функция

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью нисходящих и восходящих проводящих путей.

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла – Мажанди).

Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации);

2) от проприорецепторов (мышечных - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

3) от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.

Значение афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем:

1) участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным.

2) участие в процессах регуляции функций внутренних органов.

3) поддержание тонуса ЦНС; при выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС.

4) несет информацию об изменениях окружающей среды. Основные проводящие пути спинного мозга приведены в таблице 1.

Таблица 1. Основные проводящие пути спинного мозга

Восходящие (чувствительные) пути	Физиологическое значение
Клиновидный пучок (Бурдаха) проходит в задних столбах, импуьсация поступает в кору	Осознаваемая проприорецептивная импульсация от нижней части туловища и ног
Тонкий пучок (Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору	Осознаваемая проприорецептивная импульсация от верхней части туловища и рук
Задний спинно-мозжечковый (Флексига)	Не осознаваемая проприорецептивная импульсация
Передний спинно-мозжечковый (Говерса)
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительность
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)	Импульсы к скелетным мышцам
Передний кортикоспинальный (пирамидный)
Руброспинальный (Монакова) проходит в боковых столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на ά- и γ-мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

III. Рефлексы спинного мозга

Спинной мозг выполняет рефлекторную соматическую и рефлекторную вегетативную функции.

Сила и длительность всех спинальных рефлексов увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Соматические рефлексы спинного мозга по своей форме в основном являются сгибательными и разгибательными рефлексами сегментарного характера. Соматические спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам:

Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприоцептивные, б) висцероцептивные, в) кожные рефлексы. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные (висцеромоторные) рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

Во-вторых, по органам:

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

1. Рефлексы конечностей . Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

→ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С 5 – С 6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S 1 – S 2). Подошвенный рефлекс – сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S 1 – S 2 .

Тонические сгибательные , а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

→ Разгибательные рефлексы , как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором – четвертом поясничных сегментах (L 2 – L 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

→ Рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.

2. Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th 8 – Th 9). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Th 9 – Th10. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Th 11 – Th 12 .

3. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне L 1 – L 2 .

4. Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне S 2 – S 5 .

Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов. Вегетативные рефлексы имеют в спинном мозге свои центры, которые обеспечивают иннервацию сердца, почек, мочевого пузыря и т.д.

IV. Спинальный шок

Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название спинального шока. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, которые обычно вызывали рефлексы, оказываются недейственными. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и мочеиспускания.

Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3-5 минут, у собаки – 7-10 дней, у обезьяны – больше 1 месяца, у человека – 4-5 месяцев. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.



Спинной мозг -это самый древний отдел ЦНС. Он расположен в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сегмента отходят две пары корешков - задние и передние (рис. 3.11).

Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных нейронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Рис. 3.11.

На поперечном разрезе спинного мозга (рис. 3.12) видно, что в центре располагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоминающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество, представляющее собой систему отростков нейронов: восходящих (нервные волокна направляются к разным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).

Рис. 3.12.

• 1 - передний рог серого вещества; 2 - задний рог серого вещества;
• 3 - боковой рог серого вещества; 4 - передний корешок спинного мозга; 5 - задний корешок спинного мозга.

Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения человека или животного в окружающей среде, создает возможность их существования.

Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы: защитные, вегетативные и тонические.

• 1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
• 2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др.
• 3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус-это постоянное, невидимое сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза-это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения.

Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (табл. 3.1). В составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).

Таблица 3.1

Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение

Задний спинно-мозжечковый (пучок Флексига)	Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импуль- сация не осознаваемая
Передний спинно-мозжечковый (пучок Говерса)
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)	Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Передний кортикоспинальный (пирамидный)
Руброспинальный (пучок Монакова), проходит в боковых столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на а- и умотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Ректоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Возрастные особенности спинного мозга

Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и миелиновой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1 -го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же как у взрослого человека.

Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее -поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1-го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью.

Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но развитие не заканчивается после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга, морфологически зрелые, однако отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться.

Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня.

Количество спинномозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40-60 г), а содержание белков больше. В дальнейшем, с 8-10 лет, количество спинномозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 мес соответствует уровню взрослых.

Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5-го месяца внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе:

• шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки);
• рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни);
• коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце);
• хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-й месяц);
• рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца);
• рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу);
• лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменении положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног);
• туловищно-выпрямительный (при соприкосновении стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу);
• рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы формируются к 5-6-му месяцу) и др.

Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными.

При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов.