Развитие головного мозга происходит из нервной трубки, а точнее из ростральной её части. Примерно 95% головного мозга это производная крыловидной пластинки. Для развития нервной ткани головного мозга необходимы матричные клетки, которые располагаются в желудочках мозга, а именно в эпендимном их слое. Эти клетки являются стволовыми клетками. Происходит интенсивное деление данных леток путем митоза и их миграция за границы эпендимного слоя. В этот период данные клетки разделяются на нейробласты, в последствии дающие нейроны и глиобласты, в последствии дающие клетки глии. Некоторое количество клеток не перемещается и образует эпендимный слой желудочков мозга.
Эмбриональное развитие головного мозга происходит на дорсальный стороне зародыша из наружного зародышевого листка. В данной части зародыша происходит формирование нервной трубки, которая утолщается в области головы. Далее развитие головного мозга проходит через несколько стадий: стадия трёх мозговых пузырей, стадия пяти мозговых пузырей. В начале четвёртой недели внутриутробного развития происходит формирование трёх пузырей из рострального конца нервной трубки: передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг (первичный задний мозг), в этом заключается стадия трёх мозговых пузырей. В период стадии пяти мозговых пузырей, которая начинается в начале девятой недели внутриутробного развития, происходит деление переднего мозга на конечный и промежуточный мозг. При этом средний мозг сохраняется, а ромбовидный мозг делится на задний мозг и продолговатый мозг.
В период с третьей по седьмую неделю внутриутробного развития в головном мозге формируется три изгиба: среднемозговой изгиб и мостовой изгиб, которые формируются одновременно и в одном направлении, после чего в противоположном направлении формируется шейный изгиб. В результате чего происходит зигзагообразное складывание линейного головного мозга. Во время роста происходит неравномерный рост стенок мозговых пузырей. В некоторых местах они утолщаются, а в некоторых остаются тонкими и проникают в полость пузыря, образуя сосудистые сплетения желудочков.
Мозговые желудочки, а также центральный канал головного мозга представляют собой остатки мозговых пузырей и нервной трубки. В ходе развития мозга каждый из пяти мозговых пузырей формирует свой отдел мозга. В мозге в результате этого развития выделяют пять его отделов: продолговатый отдел, задний отдел, средний отдел, промежуточный отдел и конечный мозг.
Следует отметить, что в эволюции передний мозг является более новым образованием чем средний и задний мозг. Это наложило свой отпечаток и на внутриутробное развитие мозга, когда сначала развивается задний мозг, затем средний и только потом передний.
Уже после рождения и до совершеннолетия в мозгу происходит усложнение нейронных связей.
Развитие головного мозга после рождения
После рождения у младенца сформированы полушария мозга и имеются извилины коры. С дальнейшим ростом происходят изменения формы, высоты и глубины извилин и борозд. После рождения наиболее развита височная доля, но по мере развития и роста в данной области происходит перестройка клеточной структуры.
К шестимесячному возрасту ребёнка обонятельная и гиппокамповая извилины смещаются медиально из-за роста височной доли на стыке с затылочной и теменной долями. На данном этапе развития верхняя височная извилина ещё не развита, борозды височной доли имеют малую глубину и заметно фрагментированы. Эти борозды нормальной формируются только к семи годам жизни.
Затылочная доля мозга по отношению к полушариям имеет малый размер, но не смотря на это имеет все извилины и борозды. Следует отметить, что у новорожденных теменной-затылочная и шпорная борозды выходят на латеральную часть поверхности полушария.
В нижней лобной и в нижнетеменной бороздах наблюдаются активные изменения ввиду образования множества мелких борозд. Примерно к 5-7 годам у ребёнка лобная доля мозга развивается до такой степени, что начинает прикрывать островок мозга. Это происходит когда окончательно развиваются речевые и двигательные функции.
В течении первого года жизни в центральных задней и передней извилинах происходит образование дополнительных глубоких борозд первого и второго порядка, а также происходит разобщение межтеменной борозды и постцентральной борозды.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мозг человека развивается из эмбриональной эктодермы, лежащей над хордой. С 11-го дня внутриутробного развития, начиная с головного конца зародыша, происходит закладка нервной пластинки, которая впоследствии (к 3 неделе) замыкается в трубку. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермального слоя и оказывается погруженной под него. Одновременно с образованием нервной трубки под слоем эктодермы закладываются парные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки (нервные гребни).
Первой смыкается та часть нервной трубки, из которой образуется задний мозг. Смыкание трубки в переднем направлении происходит медленнее, чем в заднем, из-за ее большей толщины. Последним закрывается отверстие на переднем конце нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, на месте формирования будущего головного мозга.
В первичной закладке головного мозга появляются два перехвата и образуются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon) (рис. 3.49, А ). У трехнедельного эмбриона намечается разделение первого и третьего пузырей еще на две части, в связи с чем наступает следующая, пятипузырная стадия развития (рис. 3.49, Б ).
А – 3 недели; Б – 5 недель; В – 5 месяцев, Г – 6 месяцев; Д – новорожденный: а – передний, б – средний и в – задний пузыри; г – спинной мозг; д – конечный, е – промежуточный, ж – задний и з – добавочный мозг; 1 — глазной пузырь; 2 – слуховой пузырек; 3 – сердце; 4 – нижнечелюстной отросток; 5 – обонятельный бугорок; 6 – большое полушарие; 7 — средний мозг; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг; 10 – спинной мозг; 11 – гортань; 12 – нижняя прецентральная, 13 – центральная, 14 – латеральная, 15 — постцентральная, 16 – межтеменная и 17 – верхняя височная борозды; 18 – островок. Римскими цифрами обозначены черепные нервы
Из переднего пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь – конечный мозг (telencephalon), из которого развиваются большие полушария и некоторые базальные ядра, а задняя часть переднего пузыря получает название промежуточного мозга (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, в стенке которого формируются нервные элементы глаза. Из заднего пузыря развивается задний мозг (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и добавочный (myelencephalon). Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению и слуху, а также к тактильной, температурной и болевой чувствительности.
Первичная полость мозговой трубки тоже изменяется. В области конечного мозга полость расширяется в парные боковые желудочки; в промежуточном мозге превращается в узкую сагиттальную щель – третий желудочек; в среднем мозге остается в форме канала – водопровода мозга; в ромбовидном пузыре она не делится при переходе в пятипузырную стадию и превращается в общий для заднего и добавочного мозга четвертый желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью нейроглии) и заполнены цереброспинальной жидкостью.
Вследствие быстрого и неравномерного роста отдельных частей конфигурация головного мозга сильно усложняется. Он образует три изгиба: передний – теменной изгиб – в области среднего мозга и задний – затылочный – в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и появляются к 4 неделе. Средний – мостовой изгиб – в области заднего мозга обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5 недели.
В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. В период образования мостового изгиба (6-я неделя) крыльная и базальная пластинки раскрываются наподобие книжки, крыша растягивается и становится очень тонкой. В нее впячивается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Из части клеток, расположенных в области дна IV желудочка, образуются ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, тройничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубки некоторые из ядер могут перемещаться от места своей первоначальной закладки.
На 7 неделе начинается формирование ядер моста, к которым впоследствии подрастут аксоны нейронов коры, образующие корково-мостовой и другие пути. В этот же период происходит развитие мозжечка и связанных с ним проводящих путей, функцией которых является управление двигательными реакциями.
На уровне среднего мозга в области базальной пластинки к концу 3 месяца эмбрионального развития оказывается хорошо выраженным большое скопление клеток – ядро глазодвигательного нерва. В дорсальной части закладки возникают верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируются ретикулярные и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3 лет не содержит темного пигмента. В более поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисходящие двигательные пути. В результате роста мозговой ткани полость среднего мозга значительно уменьшается в размере, образуя водопровод мозга.
Передний мозг в начальной стадии формирования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части переднего мозгового пузыря формируется промежуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавливающее пластинку крыши в полость желудочка. По бокам от той части, где развивается промежуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые, разрастаясь, превращаются в полушария мозга и покрывают промежуточный мозг. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. На ранних стадиях развития их стенка очень тонкая, центральный канал сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачивается в складку, которая будет стенкой сосудистого сплетения бокового желудочка.
Дно конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано в результате быстрого деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того, как разрастаются полушария конечного мозга, полосатое тело смещается, располагается вблизи промежуточного мозга, с которым сливается на 10 неделе развития. На 6 неделе с полосатым телом сливается и тонкая дорсальная стенка конечного мозга. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно увеличивается в течение 3–4 месяцев. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обонятельные пути и луковицы.
Формирование корковой пластинки происходит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в котором происходит интенсивное клеточное деление в вентрикулярной зоне (возле просвета трубки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону (рис. 3.50).
1–4 – последовательные стадии;
ВЗ – вентрикулярная зона;
СЗ – субвентрикулярная зона;
П3 – промежуточная зона;
КП – корковая пластинка;
КЗ – краевая зона.
Самая поверхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а затем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая клеточная популяция проходит промежуточную зону и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V и VI слоев дифференцируются на 6 месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время – на 8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II–IV). На самой поздней стадии в вентрикулярной зоне остается только слои эпендимных клеток, выстилающих просвет мозговых желудочков. В промежуточной зоне развиваются волокна, составляющие белое вещество полушарий.
Миграция нейронов при формировании корковой пластинки происходит при участии клеток радиальной глии (рис. 3.51).
Рис. 3.51. Схема взаимоотношения нейрона и клетки радиальной глии (по Rakic, 1978):
1 — псевдоподии;
2 – аксон;
3 – нейроны на различных стадиях миграции;
4 – волокна радиальной глии
Последние направляют свои отростки от вентрикулярного слоя, где лежит тело клетки, к поверхностному слою. По этим отросткам мигрируют нейроны и занимают свое место в коре. Раньше всего созревают крупные пирамидные нейроны, а затем мелкие нейроны, образующие локальные сети. Процесс созревания связан не только с увеличением размера тела нейрона, но и с усилением разветвленности дендритов и образованием на них все большего количества шипиков.
Скорость созревания нейронов в разных участках коры различна. Первыми развиваются двигательные зоны, затем сенсорные и, наконец, ассоциативные области. Растущие аксоны пирамидных клеток начинают покидать кору примерно на 8 неделе развития.
Рис. 3.52
Часть волокон заканчивается в промежуточном мозге и полосатом теле. Однако большая их часть направляется каудально к расположенным ниже центрам ствола и спинного мозга.
Они огибают средний мозг, образуя ножки мозга, проходят сквозь структуры моста и располагаются на вентральной поверхности продолговатого мозга в виде пирамид. Так формируются нисходящие пирамидные тракты.
Рис. 3.52. Изменение пирамидных нейронов в пре- и постнатальном онтогенезе.
Выходя из коры, большие группы волокон пронизывают полосатое тело, разделяя его на части (группы ядер), которые можно видеть у новорожденного и у взрослого.
Эти волокна идут между основанием конечного мозга и таламусом, формируя внутреннюю капсулу.
Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциативные пучки, которые начинают выявляться в конце 2-го месяца.
Рис. 3.53.
Рис. 3.53. Увеличение числа шипиков на апикальных дендритах пирамидных нейронов V слоя коры:
1 — 5-месячный плод;
2 – 7-месячный плод;
3 – новорожденный;
4 – 2-месячный ребенок;
5 – 8-месячный ребенок
В начале 4 месяца появляется мозолистое тело, которое представляет собой пучок комиссуральных волокон, связывающих кору обоих полушарий. Оно быстро растет – к нему присоединяются новые волокна от интенсивно развивающихся областей коры. У новорожденного мозолистое тело короткое и тонкое. Оно значительно утолщается и удлиняется в течение первых пяти лет, но только к 20 годам достигает окончательных размеров.
Комиссуральные волокна располагаются также в передней спайке, связывающей обонятельные луковицы, ядра миндалины и участки коры височных долей полушарий. Из гиппокампа волокна направляются в промежуточный и средний мозг в составе свода, который начинает закладываться в конце 3 месяца.
Возрастные изменения коры больших полушарий
text_fields
text_fields
arrow_upward
С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. Первыми закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели (например, шпорная, латеральная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода (рис. 3.49) полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуются еще и третичные борозды – это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд (рис. 3.54). На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.
Рис. 3.54. Развитие коры больших полушарий мозга ребенка (по Шевченко):
А – 4,5 мес.; Б – 1 год 3 мес.; В – 3 года 2 мес.
Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это – так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательный и речеслуховой центры). Восходящая и горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития. Борозды образуются в следующей последовательности: к 5-му месяцу эмбриогенеза появляется центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6-ти месяцам – верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-ми месяцам – верхние и нижние пре- и постцентральные и межтеменная, к 8-ми месяцам – средняя лобная и т.д.
В возрасте до пяти лет сильно изменяются форма, топография, размеры борозд и извилин полушарий. Этот процесс продолжается и после пяти лет, но значительно медленнее.
Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и старая кора имеет у новорожденного в общем то же строение, что и у взрослых людей. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост и развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, количество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизации волокон (табл. 3.1).
Различные области коры миелинизируются в онтогенезе не одновременно. Первыми в последние месяцы внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируется в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором – четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новые области, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.
Структуры мозга, обеспечивающие моторные реакции, также созревают постепенно. На 6–7 неделе пренатального периода созревает красное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы при поворотах туловища, рук, головы. К 6–7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непроизвольных движениях.
Движения новорожденного неточны и недифференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной системой). В первые годы жизни ребенка к полосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной – деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.
В дальнейшем постепенно усиливаются и уточняются такие двигательные акты, как выпрямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной деятельности.
Отдельные области коры до рождения и после него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.
Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосенсорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируются корковые отделы зрительной и слуховой систем и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности – узнаванию предметов на ощупь.
При этом на протяжении всего постнатального развития относительная площадь поверхности одной из более старых областей – затылочной – сохраняется постоянной (12%). Значительно позднее приближаются к строению мозга взрослого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6–21,5% поверхности всего полушария, у взрослого она занимает 23,5%. Нижнетеменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у взрослого – 7,7%. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, «специфически человеческие», имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, дифференцируются на более поздних этапах развития, этот процесс продолжается и после семи лет.
В процессе развития ширина коры увеличивается в 2,5–3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т.е. их более разреженное расположение (рис. 3.55, А ). Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов (рис. 3.55, Б ).
Рис. 3.55. Изменение цитоархитектоники коры ребенка (III слоя поля 37):
1 — новорожденный;
2 – ребенок 3 мес.;
3 – 6 мес.;
4 – 1 год;
5 – 3 года;
6 – 5–6 лет;
7 – 9–10 лет;
8 – 12–14 лет;
9 – 18–20 лет
Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения. Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.
Вес мозга в пре- и постнатальном онтогенезе изменяется. Мозг ребенка очень рано приобретает размеры, близкие к мозгу взрослых людей, и уже к семи годам масса его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек – 1190 г. Максимальной массы мозг достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает медленно уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков (рис. 3.56). Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275–1375 г. При этом индивидуальный диапазон очень велик (от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91–95% емкости черепа.
А – мозг человека 45–50 лет;
Б – мозг пожилого человека (после 70 лет);
1 — прозрачная перегородка;
2 – белое вещество;
3 – передний рог бокового желудочка
В антропологии принято учитывать «индекс церебрализации» – степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза можно выделить особый период в развитии ребенка, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует не стадии новорожденности, а периоду раннего детства – от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.
Вес мозга взрослого мужчины – 1150– 1700 гр. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом она не является показателем уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012 г, Кювье – 1829 г, Байрона – 1807 г, Шиллера – 1785 г, Бехтерева – 1720 г, Павлова – 1653 г, Менделеева – 1571 г, Анатоля Франса – 1017 г.
Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.
На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.
В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.
Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.
Гетерохронность созревания нейронных систем мозга
Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.
В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.
Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в
направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.
Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.
На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.
Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.
В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.
Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.
Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.
В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.
Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.
Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.
Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.
В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.
В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.
Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.
К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.
Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6,5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.
В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.
Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.
К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.
Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).
В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.
Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.
Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными.
Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.
Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.
Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость
Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.
Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.
Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.
В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование человеческой личности.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Реферат
На тему:
"Основные этапы развития головного мозга"
Москва 2009 г.
Введение
Головной мозг человека, орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий поведение. Все наши мысли, чувства, ощущения, желания и движения связаны с работой мозга, и если он не функционирует, человек переходит в вегетативное состояние: утрачивается способность к каким-либо действиям, ощущениям или реакциям на внешние воздействия.
Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающую от органов чувств, планирование, принятие решений, координацию, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшую функцию - мышление. Так же одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи.
Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.
Строение головного мозга
Головной мозг представляет собой часть нервной системы, заключенную в полости черепа. Он состоит из различных органов.
Большой мозг: самая объемная часть головного мозга, занимает почти весь череп. Состоит из двух половин, или полушарий, разделенных продольной щелью, каждое полушарие разделено сбоку роландовой или сильвиевой бороздами. Таким образом, в мозге выделяют четыре части, или доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Головной мозг состоит из нескольких слоев.
Кора головного мозга, или серое вещество, - это наружный слой, образованный телами нервных клеток - нейронов. Белое вещество составляет остальные ткани головного мозга и состоит из дендритов, или отростков клеток. Мозолистое тело, расположенное во внутренней части, между двумя полушариями, образовано различными нервными каналами. Наконец, желудочки головного мозга - это четыре взаимосвязанные полости, по которым циркулирует цереброспинальная жидкость.
Мозжечок: маленький орган, расположенный под затылочной частью головного мозга. Основная функция мозжечка состоит в поддержании равновесия и координации движений опорно-двигательной системы.
Мозговой мост: также расположен под затылочной долей головного мозга, спереди мозжечка. Действует как передающий центр чувствительных и двигательных путей.
Продолговатый мозг: является продолжением мозгового моста и непосредственно переходит в спинной мозг. Регулирует важные непроизвольные функции организма через дыхательный центр (частоту дыхания), сосудодвигательный центр (сужение и расширение кровеносных сосудов) и рвотный центр.
Ввиду своей чрезвычайной важности головной мозг хорошо защищен. Кроме черепа, являющегося прочной костной структурой, он защищен тремя очень тонкими оболочками: твердой, паутинной и мягкой мозговыми оболочками, которые оберегают его от прямого соприкосновения с костями черепа. Также желудочки головного мозга выделяют цереброспинальную жидкость, служащую амортизатором при ударах в голову.
эмбриональный мозг головной этап
Развитие головного мозга
Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее.
Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. Далее из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.
На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия.
Передний пузырь - конечный мозг - разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки - извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.
Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты - глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание - воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза - нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал - Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок - сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются - как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.
В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга - теменной прогиб, в области заднего мозга - мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной - затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой - внутрь.
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг - составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды - центры вегетативной нервной системы.
Производные архэнцефалона (telencephalon и diencephalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.
Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка.
Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся.
К восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации.
Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума.
Список литературы
1. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов вузов / Н.В. Воронова, H.M. Климова, А.М. Менджерицкий. - М.: АспектПресс, 2005.
2. Санин M.П., Билич Г.Л. Анатомия человека: В 2 кн. 2-е изд., перераб. и доп. М., 1999.
3. Курепина М.М., Ожигова А.П., Никитина А.А. Анатомия человека: учеб. Для студ. Высш. Учеб. Заведений. - М.: Гуманит. Изд. центр ВЛАДОС, 2002.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, продолговатый мозг, конечный мозг. Кора головного мозга. Мозжечок, или малый мозг. Лобная доля. Теменная доля. Височная доля. Затылочная доля. Островок.
реферат , добавлен 18.03.2004
Строение головного мозга - органа, координирующего и регулирующего все жизненные функции организма и контролирующего поведение, его отделы и функции. Основные части: продолговатый мозг, Варолиев мост и средний мозг. Строение и основные функции мозжечка.
презентация , добавлен 18.10.2014
Основание головного мозга. Полушария большого мозга. Зрительная система. Продолговатый мозг. Основные участки правого полушария большого мозга лобная, теменная, затылочная и височная доли. Средний, промежуточный и конечный мозг. Кора большого мозга.
реферат , добавлен 23.01.2009
Головной мозг - самый крупный отдел центральной нервной системы человека, расположенный в черепной коробке. Внутреннее и внешнее строение мозжечка. Его основные функции. Мозжечок как крупный отдел головного мозга, входящий в состав головного мозга.
реферат , добавлен 21.03.2010
Переферическая нервная система. Проводниковая функция спинного мозга. Задний мозг: мозговой мост и мозжечок. Рефлекс как основная форма нервной деятельности. Внутреннее строение спинного мозга. Причины спинального шока. Физиология среднего мозга.
презентация , добавлен 07.12.2013
Изображение правого полушария головного мозга взрослого человека. Структура мозга, его функции. Описание и предназначение большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Специфические черты строения головного мозга человека, отличающие его от животного.
презентация , добавлен 17.10.2012
Тенденции, закономерности и процессы развития человека на протяжении всей жизни. Пренатальный (внутриутробный) и постнатальный период развития организма. Этапы развития головного мозга человека. Задний и добавочный ромбовидный мозг. Ствол головного мозга.
реферат , добавлен 12.11.2010
Характеристика строения и функций отделов промежуточного мозга - таламической области, гипоталамуса и желудочка. Устройство и особенности кровоснабжения среднего, заднего и продолговатого отделов головного мозга. Система желудочков головного мозга.
презентация , добавлен 27.08.2013
Характеристика мозга, важнейшего органа человека, регулирующего все процессы, рефлексы и движения в теле. Оболочки головного мозга: мягкая, паутинная, твердая. Функции продолговатого мозга. Основное значение мозжечка. Серое вещество спинного мозга.
презентация , добавлен 28.10.2013
Эмбриогенез человека от оплодотворения и до рождения. Строение мозга: основные отделы головного мозга человека и его эмбриогенез. Дифференцировка клеток нервной ткани, формирование нервной трубки. Рост полушарий в ходе развития плода и закладки мозга.
После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой – эктодерма, внутренний – эндодерма и между ними – мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия (рис. 1.1). В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.
В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) – передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной , а из оставшейся части – . На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3 – 4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.
В течение первых 2 мес. беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие головного мозга, из второго – промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и . Из оставшихся пузырей формируются и . В течение 5 – 10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии нервной периферической вегетативной системы, вещество коры надпочечников. приобретает окончательное строение.
В следующие 10 – 20 нед. беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости (рис. 1.2). Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, и затылочная), образуются и борозды больших полушарий. В в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает . В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг заключен в черепную коробку, а спинной мозг – в позвоночный канал. Соответствующие нервы (спинномозговые и черепные) покидают через специальные отверстия в костях.
В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Их парные части имеют в своем составе передние рога, которые находятся в лобных долях, задние рога, находящиеся в затылочных долях, и нижние рога, расположенные в височных долях. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал. На боковых стенках IV желудочка находятся отверстия Люшки, а на верхней стенке – отверстие Мажанди. Благодаря этим отверстиям полость желудочков сообщается с подпаутинным пространством. Жидкость, заполняющая желудочки головного мозга, называется эндолимфой и образуется из крови. Процесс образования эндолимфы протекает в специальных сплетениях кровеносных сосудов, (они называются хороидальными сплетениями). Такие сплетения находятся в полостях III и IV мозговых желудочков.
Сосуды головного мозга.
Головной очень интенсивно снабжается кровью. Это связано, прежде всего, с тем, что нервная ткань одна из наиболее работоспособных в нашем организме. Даже ночью, когда мы отдыхаем от дневной работы, наш мозг продолжает интенсивно работать (подробнее см. раздел «Активирующие системы мозга»). Кровоснабжение головного мозга происходит по следующей схеме. Головной мозг снабжается кровью по двум парам основных кровеносных сосудов: общим сонным артериям, которые проходят в области шеи и их пульсация легко прощупывается, и паре позвоночных артерий, заключенных в латеральных частях позвоночного столба (см. ). После того как позвоночные артерии покидают шейный последний позвонок, они сливаются в одну базальную артерию, которая проходит в специальной ложбине на основании моста. На основании мозга в результате слияния перечисленных артерий образуется кольцевой кровеносный сосуд. От него кровеносные сосуды (артерии) веерообразно охватывают весь мозг, включая большие полушария.
Венозная кровь собирается в специальные лакуны и покидает пределы головного мозга по яремным венам. Кровеносные сосуды головного мозга вмонтированы в мягкую мозговую оболочку. Сосуды многократно ветвятся и в виде тонких капилляров проникают в мозговую ткань.
Головной мозг человека надежно защищен от проникновения инфекций так называемым гематоэнцефалическим барьером. Этот барьер формируется уже в первую треть срока беременности и включает в себя три мозговые оболочки (самая внешняя – твердая, затем паутинная и мягкая, которая прилежит к поверхности мозга, в ней находятся кровеносные сосуды) и стенки кровеносных капилляров мозга. Другой составляющей частью этого барьера являются глобальные оболочки вокруг кровеносных сосудов, образованные отростками клеток . Отдельные мембраны клеток глии тесно прилегают друг к другу, создавая щелевые контакты между собой.
В головном мозге есть участки, где гематоэнцефалический барьер отсутствует. Это район гипоталамуса, полость III желудочка (субфорникальный орган) и полость IV желудочка (area postrema). Здесь стенки кровеносных сосудов имеют специальные места (так называемый фенестрированный, т. е. продырявленный, эпителий сосудов), в которых из нейронов головного мозга в кровеносное русло выбрасываются гормоны и их предшественники. Подробнее эти процессы будут рассмотрены в гл. 5.
Таким образом, с момента зачатия (слияние яйцеклетки со сперматозоидом) начинается развитие ребенка. За это время, которое занимает почти два десятка лет, развитие человека проходит несколько этапов (табл. 1.1).
Таблица 1.1 Стадии развития ребенка
| Периоды | Стадии | Возраст | |||
| Внутриутробного | Фаза | Первые 3 мес. беременности. | |||
| развития | («утробное | эмбрионального | |||
| детство») | развития | ||||
| Фаза | плацентного | 3- 9 мес. беременности | |||
| развития | |||||
| Новорожденности | До 18-24 дней с момента | ||||
| рождения | |||||
| Вскармливания грудью | Грудной, | или | До 1 года с момента рождения | ||
| младший ясельный, | |||||
| возраст | |||||
| Молочных зубов | Предшкольный | От 1 года до 4 лет | |||
| возраст | |||||
| Дошкольный | От 4 до 7 лет | ||||
| возраст | |||||
| Отрочества | Младший | От 7 до 11-12 лет | |||
| школьный возраст | |||||
| Полового созревания | Средний школьный | От 11-12 до 14-16 лет. От 13-15 | |||
| возраст | до 17-18 лет | ||||
Вопросы
1. Этапы развития центральной нервной системы человека.
2. Периоды развития нервной системы ребенка.
3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?
4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?
5. Схема кровоснабжения головного мозга.