Цвет и зрение человека. Влияние света Аддитивный синтез света

«Цвет – это то, что вы видите, а не то, что вы могли бы видеть»

Ральф М. Ивенс

«Цвет никогда не бывает одинок, он всегда воспринимается в окружении других цветов»

Иоханнес Иттен

Разделение проблемы цвета на физический, психофизический и психологический аспекты не является искусственным приемом. Излучение видимого света, оценка цвета стандартным наблюдателем в стандартных условиях и восприятие цвета, возникающее индивидуально и в реальных условиях, это три отдельных явления, каждое из которых подчиняется собственным законам и имеет свои специфичные отличия. Их ни в коем случае нельзя смешивать.

Восприятие и различение цветов каждым человеком определяется взаимовлиянием физиологических процессов и культурных традицией, в которых этот человек вырос, зависит от системы названий цветов в его родном языке и индивидуальных особенностей индивидуума. Видеть цвет в конкретных условиях – это сочетание внимания, целенаправленности, памяти и мотивов индивидуума. Обычный наблюдатель скажет, что лист зеленый, даже если свет, достигающий его глаз, синий. Он этого может не заметить. Художник, который смотрит через зеленую листву, скажет, что вид вдаль розоватый: он смотрел на цвет, и его адаптация на листву вызвала розоватый цвет далекого тумана. Все по-своему правы и все имеют право на свое суждение.

Восприятие цветов изменяется с возрастом, зависит от остроты зрения, от национальности человека, даже от цвета его волос и оттого, что он ел (после еды повышается чувствительность глаза к коротковолновой (синей части спектра). Правда, подобные различия относятся в основном к тонким оттенкам цвета, поэтому с некоторым допущением можно сказать, что большинство людей воспринимает основные цвета одинаково (за исключением, разумеется, дальтоников).

Дин Джадд рассчитал, что при достаточно больших вариациях условий наблюдения число воспринимаемых цветов, достигает 10 млн. Но это не все. Различие физических качеств – свойств поверхности или материала может явиться препятствием для признания их идентичности. Образ окружающего нас мира вызван бесконечными вариациями цвета и формы, создаваемыми множеством типов и качеств объектов при разных видах освещения. Кроме того, восприятие цвета зависит и от условий наблюдения: цветовой адаптации, фона, на котором рассматривается данный цвет, настроения человека, цветовых предпочтений и т.д.

Существуют понятия изолированного и неизолированного воспринимаемого цвета (рис. 12).

Рис 12. Изолированный цвет и неизолированные воспринимаемые цвета

Отличие между ними состоит в том, что изолированным считается цвет поверхности или цветного света, наблюдаемый в полностью черном окружении, неизолированным – цвет, видимый на фоне, отличающемся от черного. В первом случае наблюдатель оценивает цвет, полностью основываясь на визуальной информации от глаз (отсутствует контекст), во втором, когда вводится белый фон вокруг сравниваемых цветов, который несет информацию об источнике, он позволяет наблюдателю оценить его яркость и цвет. В этом случае цвета уже не являются изолированными. Они подвергаются воздействию соседних цветов и источника освещения.

Цвет является трехмерной величиной и для характеристики каждого из трех измерений используются субъективные цветовые характеристики (рис. 13) :

· светлота (относится к несамосветящимся объектам) – характеристика цвета, в соответствии с которой поверхность воспринимается диффузно отражающей или пропускающей большую или меньшую долю падающего света;

· цветовой тон – характеристика цвета, служащая для установления сходства данного цвета с тем или иным спектральным или пурпурным цветом, определяется наименованием красный, синий, зеленый и т.д.

· насыщенность – характеристика цвета, служащая для оценки отличия данного цвета от равного ему по светлоте ахроматического цвета.

Рис. 13 Иллюстрация изменения одной из трех цветовых характеристик: светлоты, цветового тона и насыщенности.

Ощущение цвета в некоторой степени зависит от всех его характеристик, поэтому все параметры цвета следует анализировать в тесной взаимосвязи. Насыщенность и светлота несамосветящихся предметов взаимосвязаны, так как усиление избирательного спектрального поглощения при увеличении количества (концентрации) красителя всегда сопровождается уменьшением интенсивности отражённого света, что вызывает ощущение уменьшения светлоты. Так, роза более насыщенного пурпурного цвета воспринимается более тёмной, чем роза с таким же, но менее выраженным цветовым тоном.

Следует детально остановиться на законах восприятия света и цвета, так они играют огромное значение в цветовом проектировании.

Законы восприятия света и цвета (закон Вебера-Фехнера, адаптация, константность, контраст) обусловлены тем, что все анализаторы человека (в том числе и глаза), при помощи которых энергия адекватного раздражителя трансформируется в процесс нервного возбуждения и, в конечном счете, приводит к формированию ощущения, обладают рядом психофизиологических или психофизических свойств. Эти свойства подробно рассмотрены:

1. Чрезвычайно высокая чувствительность к адекватным раздражителям . Количественной мерой чувствительности является пороговая интенсивность , то есть наименьшая интенсивность раздражителя, воздействие которого дает ощущение. Чем ниже пороговая интенсивность, или, просто порог , тем выше чувствительность.

2. Дифференциальная или контрастная чувствительность. Все анализаторы обладают способностью устанавливать различие по интенсивности между раздражителями. Главное – наличие количественного взаимоотношения между интенсивностью ощущения и интенсивностью раздражителя. В ряде экспериментов (1830–1834 гг.) Э. Вебер показал, что воспринимается не абсолютный, а относительный прирост силы раздражителя (света, звука, груза, давящего на кожу, и т.п.), то есть, DI/ I = const. Видимый порог составляет постоянную часть раздражителя. Если увеличивается интенсивность раздражителя – растет порог. На основе этих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому интенсивность наших ощущений L пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя I : L = k log I/I 0 , где I 0 – граничное значение интенсивности раздражителя.Закон Вебера-Фехнера при описании восприятия яркости светасоблюдается в небольшом интервале яркостей и определяет соотношение между светлотой и яркостью в наиболее благоприятных условиях наблюдения. Если, например, уменьшить резкость границы между сравниваемыми участками, порог возрастет. Известно, что в сумерках, когда освещенности низки, яркости предметов различаются хуже, чем при средних освещенностях, и порог, следовательно, тоже возрастает. В условиях слишком больших яркостей объекты оказывают на глаз слепящее действие, и порог опять увеличивается. Для яркостей, которые находятся на краях диапазона воспринимаемых яркостей, порог значительно больше. Контрастная чувствительность глаза имеет максимум при яркости адаптации .

Благодаря зрительному аппарату (глазу) и мозгу человек способен различать и воспринимать цвета окружающего его мира. Довольно нелегко сделать анализ эмоционального воздействия цвета, по сравнению с физиологическими процессами, появляющимися в результате световосприятия. Однако большое количество людей предпочитает определённые цвета и полагает, что цвет оказывает непосредственное воздействие на настроение. Трудно объяснить то, что многие люди находят сложным жить и работать в помещениях, где цветовое оформление кажется неудачным. Как известно, все цвета разделяют на тяжелые и лёгкие, сильные и слабые, успокаивающие и возбуждающие.

Строение человеческого глаза

Опытами ученых сегодня доказано, что у многих людей существует похожее мнение относительно условного веса цветов. Например, по их мнению, красный является самым тяжёлым, за ним следует оранжевый, потом синий и зелёный, затем - жёлтый и белый.

Строение человеческого глаза достаточно сложное:

склера;
сосудистая оболочка;
зрительный нерв;
сетчатка;
стекловидное тело;
ресничный поясок;
хрусталик;
передняя камера глаза, наполненная жидкостью;
зрачок;
радужная оболочка;
роговица.

Когда человек наблюдает объект, то отраженный свет сначала попадает на его роговицу, затем проходит через переднюю камеру, и отверстие в радужной оболочке (зрачок). Свет попадает на сетчатку глаза, но прежде он проходит через хрусталик, который может изменять свою кривизну, и стекловидное тело, где появляется уменьшенное зеркально-шарообразное изображение видимого объекта.
Для того, чтобы полосы на французском флаге казались одинаковой ширины на судах их делают в пропорции 33:30:37

На сетчатке глаза расположены два вида светочувствительных клеток (фоторецепторов), которые при освещении изменяют все световые сигналы. Они также называются колбочками и палочками.

Их существует около 7 млн, и они распределены по всей поверхности сетчатки, за исключением слепого пятна и имеют малую светочувствительность. Кроме того, колбочки подразделяются на три вида, это чувствительные к красному свету, зелёному и синему, соответственно реагирующие лишь на синюю, зелёную и красную часть видимых оттенков. Если же передаются остальные цвета, например жёлтый, то возбуждаются два рецептора (красно- и зелёночувствительный). При таком значительном возбуждении всех трёх рецепторов появляется ощущение белого, а при слабом возбуждении напротив - серого цвета. Если возбуждения трёх рецепторов отсутствуют, то возникает ощущение чёрного цвета.

Можно привести также следующий пример. Поверхность объекта, имеющего красный цвет, при интенсивном освещении белым светом, поглощает синие и зелёные лучи, и отражает красные, а также зелёные. Именно благодаря разнообразию возможностей смешения световых лучей различных длин спектра, появляется такое многообразие цветовых тонов, из которых глаз отличает примерно 2 млн. Вот так колбочки обеспечивают глаз человека восприятием цвета.

На чёрном фоне цвета кажутся интенсивнее, по сравнению со светлым.

Палочки наоборот, имеют намного большую чувствительность, чем колбочки, а также чувствительны к синезелёной части видимого спектра. В сетчатке глаза расположено около 130 млн. палочек, которые в основном не передают цвета, а работают при небольших освещённостях, выступая аппаратом сумеречного зрения.

Цвет способен изменять представление человека о настоящих размерах предметов, а те цвета, которые кажутся тяжёлыми, заметно уменьшают такие размеры. Например, французский флаг, состоящий из трёх цветов, включает синюю, красную, белую вертикальные полосы одинаковой ширины. В свою очередь, на морских судах соотношение таких полос меняют в пропорции 33:30:37 для того, чтобы на большом расстоянии они казались равнозначными.

Огромное значение на усиление или ослабление восприятия глазом контрастных цветов имеют такие параметры как расстояние и освещение. Таким образом, чем больше расстояние между глазом человека и контрастной парой цветов, тем наименее активно они кажутся нам. Фон, на котором находится предмет определённого цвета, также воздействует на усиление и ослабление контрастов. То есть на чёрном фоне они кажутся интенсивнее, по сравнению с любым светлым.

Мы обычно не задумываемся о том, что есть свет. А между тем именно эти волны несут в себе большое количество энергии, которая используется нашим организмом. Нехватка света в нашей жизни не может не отразиться отрицательно для нашего организма. Не даром сейчас становится всё более популярным лечение, основанное на воздействие этих электромагнитных излучений (цветотерапия, хромотерапия, ауро-сома, цветовая диета, графохромотерапия и многое другое).

Что такое свет и цвет?

Свет - это электромагнитное излучение с длиной волны от 440 до 700 нм. Человеческий глаз воспринимает часть солнечного света и охватывает излучение с длиной волны от 0,38 до 0,78 микрон.

Световой спектр состоит из лучей очень насыщенного цвета. Свет распространяется со скоростью 186 000 миль в секунду (300 млн. километров в секунду).

Цвет - основной признак, по которому различаются лучи света, то есть это отдельные участки световой шкалы. Восприятие цвета формируется в результате того, что глаз, получив раздражение от электромагнитных колебаний, передаёт его в высшие отделы головного мозга человека. Цветовые ощущения имеют двойственную природу: они отражают свойства, с одной стороны, внешнего мира, а с другой - нашей нервной системы.

Минимальные значения соответствуют синей части спектра, а максимальные - красной части спектра. Зелёный цвет - находится в самой середине этой шкалы. В цифровом выражении цвета можно определить следующим образом:
красный - 0,78-9,63 микрон;
оранжевый - 0,63-0,6 микрон;
жёлтый - 0,6-0,57 микрон;
зелёный - 0,57-0,49; микрон
голубой - 0,49-0,46 микрон;
синий - 0,46-0,43 микрон;
фиолетовый - 0,43-0,38 микрон.

Белый свет - это сумма всех волн видимого спектра.

За пределами этого диапазона находятся ультрафиолетовые (УФ) и инфракрасные (ИК) световые волны, их человек зрительно уже не воспринимает, хотя они оказывают очень сильное воздействие на организм.

Характеристики цвета

Насыщенность - это интенсивность цвета.
Яркость - это количество световых лучей, отражённых поверхностью данного цвета.
Яркость определяется освещением, то есть количеством отражённого светового потока.
Для цветов характерно свойство перемешиваться между собой и тем самым давать новые оттенки.

На усиление или ослабление восприятия человеком контрастных цветов влияют расстояние и освещение. Чем больше расстояние между контрастной парой цветов и глазом, тем менее активно они выглядят и наоборот. Окружающий фон так же влияет на усиление или ослабление контрастов: на чёрном фоне они сильнее, чем на любом светлом.

Все цвета делятся на следующие группы

Первичные цвета: красный, жёлтый и синий.
Вторичные цвета, которые образовываются посредством соединения между собой первичных цветов: красный + жёлтый = Оранжевый, жёлтый + синий = зелёный. Красный + синий = фиолетовый. Красный + жёлтый + синий = коричневый.
Третичные цвета - это те цвета, которые были получены посредством смешения вторичных цветов: оранжевый + зелёный = жёлто-коричневый. Оранжевый + фиолетовый = красно-коричневый. Зелёный + фиолетовый = сине-коричневый.

Польза цвета и света

Чтобы восстановить здоровье, нужно передать в организм соответствующую информацию. Эта информация закодирована в цветовых волнах. Одной из главных причин большого числа, так называемых, болезней цивилизации - гипертонии, высокого уровня холестерина, депрессии, остеопороза, диабета и т. д. может быть назван недостаток естественного света.

Меняя длину световых волн, можно передавать клеткам именно ту информацию, которая необходима для восстановления их жизнедеятельности. Цветотерапия и направлена на то, чтобы организм получил не хватающую ему цветовую энергию.

Ученые до сих пор не пришли к единому мнению о том, как свет проникает в тело человека и воздействует на него.

Действуя на радужку глаза, цвет возбуждает определённые рецепторы. Те, кто хоть однажды проходил диагностику по радужной оболочке глаза, знает, что по ней можно «прочитать» болезнь любого из органов. Оно и понятно, ведь «радужка» рефлекторно связана со всеми внутренними органами и, разумеется, с мозгом. Отсюда нетрудно догадаться, что тот или иной цвет, действуя на радужную оболочку глаза, тем самым рефлекторно воздействует и на жизнедеятельность органов нашего тела.

Возможно, свет проникает через сетчатку глаза и стимулирует гипофиз, который в свою очередь стимулирует тот или иной орган. Но тогда не понятно, почему полезен такой метод как цветопунктура отдельных секторов человеческого тела.

Вероятно, наше тело способно чувствовать эти излучения с помощью рецепторов кожного покрова. Это подтверждает наука радионика - согласно этому учению вибрации света вызывают вибрации в нашем организме. Свет вибрирует во время движения, наше тело начинает вибрировать во время энергетического излучения. Это движение можно увидеть на фотографиях Кирлиана, с помощью которых можно запечатлеть ауру.

Возможно, эти вибрации начинают воздействовать на мозг, стимулируя его и заставляя вырабатывать гормоны. В последствии эти гормоны попадают в кровь и начинают воздействовать на внутренние органы человека.

Так как все цвета различны по своей структуре, то не трудно догадаться, что и воздействие каждого отдельного цвета будет различным. Цвета разделяют на сильные и слабые, успокаивающие и возбуждающие, даже на тяжёлые и легкие. Красный был признан самым тяжёлым, за ним шли равные по весу цвета: оранжевый, синий и зелёный, затем - жёлтый и последним - белый.

Общее влияние цвета на физическое и психическое состояние человека

На протяжении многих столетий у людей по всему миру складывалась определённая ассоциация определённым цветом. Например, римляне и египтяне соотносили чёрный цвет с печалью и скорбью, белый цвет - с чистотой, однако в Китае и Японии белый цвет - символ скорби, а вот у населения Южной Африки цветом печали был красный, в Бирме напротив, печаль ассоциировалась с жёлтым, а в Иране - с синим.

Влияние цвета на человека достаточно индивидуально, и зависит также от определённого опыта, например от метода подбора цвета определённых торжеств или же повседневной работы.

В зависимости от времени воздействия на человека, либо количества занимаемой цветом площади, он вызывает положительные или отрицательные эмоции, и влияет на его психику. Глаз человека способен распознавать 1,5 миллиона цветов и оттенков, а цвета воспринимаются даже кожей, воздействуют и на людей, лишённых зрения. В процессе исследований, проведённых учёными в Вене, имели место испытания с завязанными глазами. Людей ввели в комнату с красными стенами, после чего их пульс увеличился, затем их поместили в помещение с жёлтыми стенами, причём пульс резко нормализовался, а в комнате с синими стенами, он заметно понизился. Кроме того, заметное воздействие на цветовосприятии и снижении цветовой чувствительности оказывает возраст и пол человека. До 20-25 восприятие возрастает, а после 25 уменьшается по отношению к определённым оттенкам.

Исследования, имевшие место в американских университетах доказали, что основные цвета, преобладающие в детской комнате, могут воздействовать на изменение давления у детей, снижать или повышать их агрессивность, причем у зрячих и незрячих. Можно сделать соответствующий вывод, что цвета могут оказывать негативное и позитивное воздействие на человека.

Восприятие цветов и оттенков можно сравнить с музыкантом, настраивающим свой инструмент. Все оттенки способны вызывать в душе человека неуловимые отклики и настроения, поэтому он и ищет резонанс колебаний цветовых волн с внутренними отголосками своей души.

Ученые разных стран мира утверждают, что красный цвет помогает вырабатыванию красных телец в печени, а также помогает скорейшему выведению ядов из организма человека. Полагают, что красный цвет способен уничтожать различные вирусы и значительно снижает воспаления в организме. Зачастую в специальной литературе встречается мысль о том, что любому органу человека присущи вибрации определённых цветов. Разноцветную окраску внутренностей человека можно встретить на древних китайских рисунках, иллюстрирующих методы восточной медицины.

Кроме того, цвета не только влияют на настроение и психическое состояние человека, но и приводят к некоторым физиологическим отклонениям в организме. Например, в помещении с красными или оранжевыми обоями заметно учащается пульс и повышается температура. В процессе окраски помещений выбор цвета обычно предполагает очень неожиданный эффект. Нам известен такой случай, когда хозяин ресторана, хотевший улучшить аппетит у посетителей, приказал покрасить стены в красный цвет. После чего аппетит гостей улучшился, однако чрезвычайно увеличилось количество разбитой посуды и число драк и происшествий.

Известно также, что цветом можно вылечить даже многие серьезные заболевания. К примеру, во многих банях и саунах благодаря определенному оборудованию существует возможность принимать целебные цветовые ванны.

В статье приводятся данные о функционировании зрительного цикла у высших животных и человека. Рассмотрен фотоцикл хромофорного ретинальсодержащего трансмембранного рецепторного белка родопсина, ответственного за функции восприятия света при поглощении его молекулой кванта света и последующих биохимических реакций, связанных с закрытием катионных (Na + /Са 2+) каналов и гиперполяризации мембраны. Показан механизм взаимодействия родопсина с рецепторным G-белком трансдуцином, являющийся ключевым биохимическим этапом в зрительном процессе, заключающимся в активации трансдуцина при его взаимодействии с активированным родопсином и обмене в связанном состоянии ГТФ на ГДФ. Затем комплекс диссоциирует и активирует фосфодиэстеразу путем замещения ее ингибиторной субъединицы. Также рассмотрен механизм восприятия цвета зрительным аппаратом, обладающим способностью анализировать определенные диапазоны оптического спектра, как цвета. Смешение зеленого и красного цвета не производит никакого среднего цвета: мозг воспринимает его, как желтый цвет. При излучении электромагнитных волн, соответствующих зеленому и красному цвету, мозг воспринимает «среднее решение» – желтый цвет.

ВВЕДЕНИЕ

Зрение (зрительное восприятие) - процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемое зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме и цвете окружающих предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Посредством зрения человек получает 90 % всей поступающей в мозг информации. Не случайно так огромна роль зрения в жизнедеятельности человека. С помощью зрения человек получат не только огромное количество информации об окружающем внешнем мире, а также может наслаждаться красотами природы и великими произведениями искусства. Источником зрительного восприятия является свет, излучаемый или отражаемый от предметов внешнего мира.

Функция зрения осуществляется благодаря сложной системе различных взаимосвязанных структур - зрительного анализатора, состоящего из периферического отдела (сетчатка, зрительный нерв, зрительный тракт) и центрального отдела, объединяющего подкорковые и стволовые центры среднего мозга, а также зрительную область коры полушарий большого мозга. Человеческий глаз воспринимает световые волны лишь определенной длины - от 380 до 770 нм . Световые лучи от рассматриваемых предметов проходят через оптическую систему глаза (роговицу, хрусталик и стекловидное тело) и попадают на сетчатку, в которой расположены светочувствительные клетки - фоторецепторы (колбочки и палочки). Свет, попадая на фоторецепторы, вызывает каскад биохимических реакций содержащихся в них зрительных пигментов (в частности, наиболее изученного из них родопсина, ответственного за восприятие электромагнитного излучения видимого диапазона), и в свою очередь, - возникновение нервных импульсов, которые передаются в следующие нейроны сетчатки и далее в зрительный нерв. По зрительным нервам, затем по зрительным трактам нервные импульсы поступают в латеральные коленчатые тела - подкорковый центр зрения, а оттуда в корковый центр зрения, расположенный в затылочных долях головного мозга, где происходит формирование зрительного образа.

За последнее десятилетие российскими и зарубежными учеными были получены новые данные, раскрывающие молекулярные основы зрительного восприятия. Идентифицированы зрительные молекулы, принимающие участие в реакции на свет и раскрыт механизм их действия. В данной статье рассмотрены основные биохимические механизмы, связанные со зрительным восприятием и эволюцией зрительных молекул.

Молекулярные основы зрения.

Процесс восприятия света имеет определенную локализацию в фоторецепторных клетках сетчатки глаза, чувствительных к свету. Сетчатка по своему строению представляет собой многослойный слой нервной ткани, чувствительной к свету, который выстилает внутреннюю заднюю часть глазного яблока. Сетчатка расположена на пигментированной мембране, обозначаемой как пигментированный эпителий сетчатки (ПЭС), который поглощает свет, проходящий сквозь сетчатку. Это предотвращает обратное отображение света сквозь сетчатку и новое реагирование, что не разрешает зрению расплываться.

Свет проникает сквозь глаз и создает сложную биохимическую реакцию в клетках фоторецепторов сетчатки, чувствительных к свету . Фоторецепторные клетки подразделяются на два типа, которые за их характерную форму называют палочками и колбочками (рис. 1). Палочки расположены в окрашенном слое сетчатки глаза, в котором синтезируется ответственный за цветовое восприятие фотохромный белок родопсин, и являются рецепторами света низкой интенсивности. Колбочки выделяют группу зрительных пигментов (йодопсин), и приспособлены различать цвета. Палочки позволяют видеть черно-белые изображения при тусклом свете; колбочки осуществляют цветовое зрение при ярком свете. Сетчатка человека содержит около 3 млн. колбочек и 100 млн. палочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр - от 1 до 4 мкм.

Электрические сигналы, генерируемые колбочками и палочками, обрабатываются другими клетками сетчатки – биполярнымм и ганглиозными клетками, прежде чем они передаются в мозг по зрительному нерву. Дополнительно существуют ещё два слоя промежуточных нейронов. Горизонтальные клетки передают сообщения туда и обратно между клетками фоторецепторов, биполярным клеткам и друг другу. Аамакринные клетки (клетки сетчатки) взаимосвязаны с биполярными клетками, ганглиозными клетками, а также друг с другом. Оба вида таких промежуточных нейронов играют главную роль в обработке визуальной информации на уровне сетчатки перед тем, как она передаются в мозг для конечной обработки.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки, но гораздо лучше воспринимают быстрые движения. Палочка может быть возбуждена одним фотоном - наименьшим возможным количеством света. Каскад молекулярных взаимодействий усиливает этот «квант» информации в химический сигнал, который затем воспринимается нервной системой. Степень усиления сигнала изменяется в зависимости от фонового освещения: палочки более чувствительнее при тусклом свете, чем при ярком. В результате они эффективно функционируют в широком диапазоне фонового освещения. Сенсорная система палочек упакована в хорошо различимые клеточные субструктуры, которые можно легко выделять и исследовать in vitro .

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков. В их строении принято различать:

наружный сегмент, содержащий мембранные полудиски;

внутренний сегмент, содержащий митохондрии;

связующий отдел – перетяжка;

синаптическую область.

По строению палочка представляет собой длинную тонкую клетку, разграниченную на две части. Наружный сегмент клетки содержит большую часть молекулярного механизма, детектирующего свет и инициирующего нервный импульс. Внутренний сегмент ответствен за генерацию энергии и обновление молекул в наружном сегменте. Помимо этого, внутренний сегмент формирует синаптическое окончание, которое служит для связи с другими клетками. Если изолированную сетчатку слегка потрясти, наружные сегменты палочек отпадают и весь аппарат возбуждения можно исследовать in vitro в высокоочищенном виде. Это свойство палочек делает их незаменимым объектом исследования для биохимиков.

Наружный сегмент палочки представляет собой узкую трубку, заполненную стопкой тонких мембранных дисков; образованными цитоплазматической мембраной и отделившимися от нее. В одной клетке их примерно 2 тысячи. И трубка, и диски образованы двухслойной цитоплазматической мембраной одного и того же типа. Но наружная (плазматическая) мембрана палочки и мембрана дисков имеют различные функции в фоторецепции света и генерации нервного импульса. Диски содержат большинство белковых молекул, участвующих в поглощении света и инициации возбуждающего ответа. Наружная мембрана служит для преобразования химического сигнала в электрический.

Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует. Внутренний сегмент палочек - это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента родопсина.

РОДОПСИН И ЕГО СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА

К числу наиболее важных интегральных молекул трансмембранных рецепторных G белков, связанных с мембраной дисков, относится родопсин . Он представляет собой фоторецепторный хромофорный белок палочек, который поглощает фотон и создает ответ, составляющий первую стадию в цепи событий, обеспечивающих зрение. Родопсин состоит из двух компонентов - бесцветного белка опсина, функционирующим как фермент и ковалентно связанного хромофорного компонента – производного витамина А, 11-цис -ретиналя, акцептирующего свет (рис. 2). Поглощение фотона света 11-цис -ретиналем «включает» ферментативную активность опсина и приводит в действие биохимический каскад фоточувствительных реакций, ответственных за зрительное восприятие.

Родопсин принадлежит к семейству G-рецепторов (GPCR-рецепторов), ответственных за механизм трансмембранной передачи сигнала, основанный на взаимодействии с внутриклеточными мембранными G-белками – сигнальными G-белками, являющимися универсальными посредниками при передаче гормональных сигналов от рецепторов клеточной мембраны к эффекторным белкам, вызывающим конечный клеточный ответ. Установление его пространственной структуры является важным в биологии и медицине, так как родопсин как «родоначальник» семейства GPCR-рецепторов является «моделью» структуры и функций множества других рецепторов, чрезвычайно важных с научно-фундаментальной и практической (фармакологической) точек зрения.

Пространственная структура родопсина долго не поддавалась изучению «прямыми» методами – рентгеноструктурным анализом и спектроскопией ЯМР, в то время как молекулярная структура другого родственного родопсину трансмембранного белка бактериородопсина с аналогичной структурой, выполняющего функции АТФ-зависимой транслоказы в мембранах клеток галофильных микроорганизмов, перекачивающему протоны через цитоплазматическую мембрану клетки и участвующему в анаэробном фотосинтетическом фосфорилировании (бесхлорофилльном синтезе), была определена еще в 1990-м году. Структура зрительного родопсина оставалась неизвестной вплоть до 2003 года .

По своему строению молекула опсина представляет собой полипептидную цепь из 348 остатков аминокислот. Аминокислотная последовательность опсина была определена российскими учеными в лаборатории Ю.А. Овчинникова в Институте биоорганической химии им. М.М. Шемякина в Москве . В этих исследованиях получена важная информация о трехмерной структуре этого важного белка, пронизывающего мембрану диска. Полипептидная цепь опсина образует семь трансмембранных участков α-спирали, расположенные поперек мембраны и соединенные между собой короткими неспиральными участками. При этом N -конец находится во внеклеточной области, а C -конец α-спирали - в цитоплазматической. С одной из α-спиралей связана молекула 11-цис -ретиналя, расположенная вблизи от середины мембраны так, что ее длинная ось параллельна поверхности мембраны (рис. 3). Также было установлено место локализации 11-цис -ретиналя, связанного альдиминной связью с ε-аминогруппой остатка Lys-296, расположенного в седьмой α-спирали. Таким образом, 11-цис -ретиналь вмонтирован в центр сложного, высокоорганизованного белкового окружения в составе клеточной мембраны палочек. Это окружение обеспечивает фотохимическую «подстройку» ретиналя, влияя на спектр его поглощения. Сам по себе свободный 11-цис -ретиналь в растворенном виде имеет максимум поглощения в ультрафиолетовой области спектра - при длине волны 380 нм, в то время как родопсин поглощает зеленый свет при 500 нм . Этот сдвиг в световых длинах волн важен с функциональной точки зрения: благодаря ему спектр поглощения родопсина приводится в соответствие со спектром света, попадающего в глаз.

Спектр поглощения родопсина определяется как свойствами хромофора – остатка 11-цис -ретиналя, так и опсина. Этот спектр у позвоночных имеет два максимума - один в ультрафиолетовой области (278 нм), обусловленный опсином, и другой - в видимой области (около 500 нм) - поглощение хромофора (рис. 4). Превращение при действии света зрительного пигмента до конечного стабильного продукта состоит из ряда очень быстрых промежуточных стадий. Исследуя спектры поглощения промежуточных продуктов в экстрактах родопсина при низких температурах, при которых эти продукты стабильны, удалось подробно описать весь фотопроцесс обесцвечивания зрительного пигмента .

При поглощении молекулой 11-цис -ретиналя фотона света его молекула изомеризуется в 11-all -транс -ретиналь (квантовый выход 0,67), а сам родопсин обесцвечивается (фотолиз). При этом происходит вращение вокруг связи между 11-м и 12-м атомами углерода молекулы 11-цис -ретиналя, в результате чего изменяется геометрия молекулы и образуется изомерная форма - all -транс -ретиналь без изгиба, а спустя 10 мс происходит аллостерический переход родопсина в его активную форму (рис. 5). Энергия поглощенного фотона света распрямляет изгиб цепи между 11-м и 12-м атомами углерода. В этой форме 11-цис- ретиналь существует в темноте. У позвоночных фотолиз родопсина заканчивается отрывом хромофора от опсина; у беспозвоночных хромофор остается связанным с белком на всех стадиях фотолиза. У позвоночных родопсин регенерируется обычно в результате взаимодействия опсина с 11-цис -ретиналем, у беспозвоночных - при поглощении второго фотона света.

Молекула родопсина, встроенная в мембрану палочек, очень чувствительна к световому воздействию (рис. 6). Установлено, что поглощение фотона света молекулой в половине случаев вызывает изомеризацию 11-цис -ретиналя . Спонтанная изомеризация молекулы ретиналя в темноте происходит очень редко - приблизительно раз в 1000 лет. Такое различие имеет важное следствие для зрения. Когда один фотон попадает на сетчатку глаза, поглотившая его молекула родопсина реагирует с ним с высокой эффективностью, в то время как миллионы других молекул родопсина в сетчатке глаза остаются “молчащими”.

Последующие циклы фотохимического превращения родопсина и его активации приводят к возбуждению зрительного нерва за счет изменения ионного транспорта в фоторецепторе. Впоследствии родопсин восстанавливается (регенерирует) в результате синтеза 11-цис -ретиналя и опсина или в процессе синтеза новых дисков наружного слоя сетчатки.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ ЦИКЛ РОДОПСИНА

В настоящее время достигнут определенный прогресс в понимании того, что происходит на последнем этапе каскада возбуждения - на наружной мембране палочек. Цитоплазматическая мембрана клетки избирательно проницаема для электрически заряженных ионов (Na + , Ca 2+), вследствие чего образуется разность электрических потенциалов между внутренней и наружной стороной клеточной мембраны. В состоянии покоя внутренняя часть мембраны клетки несет отрицательный заряд около 40 мВ по отношению к наружной. В 1970 годах учеными было показано, что после освещения клетки светом, разность потенциалов на мембране палочки увеличивается . Это увеличение зависит от интенсивности стимула и фонового освещения; максимальная разность потенциалов при этом составляет - 80 мВ.

Увеличение разности потенциалов - гиперполяризация происходит вследствие уменьшения проницаемости мембраны для катионов натрия Na + , несущих положительный заряд. После того как была установлена природа гиперполяризации, было установлено, что поглощение одного фотона приводит к тому, что в плазматической мембране палочки закрываются сотни натриевых каналов, блокируя вход миллионов ионов натрия Na + внутрь клетки . Возникнув под действием светового облучения, гиперполяризация затем распространяется по наружной мембране палочки на другой конец клетки к синаптическому окончанию, где возникает нервный импульс, передающийся в мозг.

Эти фундаментальные исследования позволили дать представление о том, что происходит в начале и в конце фотохимического каскада зрительного восприятия света, но оставили нерешенным вопрос: а что же происходит посередине? Каким образом изомеризация молекулы ретиналя в мембране диска палочек приводит к закрыванию натриевых каналов в наружной клеточной мембране? Как известно, в палочках плазматическая мембрана не соприкасается с мембраной дисков. Это означает, что передача сигнала от дисков к наружной мембране должна осуществляться с помощью внутриклеточного посредника-медиатора возбуждающего сигнала. Поскольку один фотон может вызывать закрытие сотен натриевых каналов, каждый акт поглощения фотона должен сопровождаться образованием множества молекул посредника.

В 1973 г. было выдвинуто предположение, что в темноте в дисках накапливаются ионы кальция Ca + , а при освещении они высвобождаются и, достигая путем диффузии плазматической мембраны, закрывают натриевые каналы. Эта привлекательная гипотеза вызвала большой интерес и породила множество экспериментов. Однако последующие эксперименты показали, что, хотя ионы кальция Ca + и играют большую роль в зрении, они не являются возбуждающим медиатором. Роль медиатора, как выяснилось, играет 3", 5"-циклический гуанозинмонофосфат (cGMP) (рис. 7).

Способность сGMP функционировать в качестве медиатора определяется его химической структурой. cGMP - это нуклеотид класса гуаниловых нуклеотидов, представленных в РНК. Как и другие нуклеотиды, он состоит из двух компонентов: азотистого основания - гуанина, и остатка пятиуглеродного сахара рибозы, атомы углерода в котором в положениях 3" и 5", соединены посредством фосфатной группы. Фосфодиэфирная связь замыкает молекулу сGMP в кольцо. Когда это кольцо целое, cGMP способен поддерживать натриевые каналы мембраны в открытом состоянии, а когда фосфодиэфирная связь расщепляется ферментом фосфодиэстеразой, натриевые каналы спонтанно закрываются, в результате чего электрические свойства мембраны изменяются и возникает нервный импульс (рис. 8).

Между возбуждением родопсина и ферментативным расщеплением cGMP лежит несколько промежуточных стадий. Когда молекула 11-цис -ретиналя поглощает фотон и активируетcя опсин, родопсин в свою очередь активирует фермент, называемый трансдуцином . Взаимодействие активированной формы родопсина с G-белком трансдуцином является ключевой биохимическим стадией в зрительном процессе. Трансдуцин является ключевым интермедиатом в каскаде возбуждения. Этот рецепторный G-белок активирует специфическую фосфодиэстеразу, которая раскрывает кольцо cGMP, присоединяя к нему молекулу воды, осуществляя гидролиз cGMP. Хотя схему этого процесса описать несложно, но выяснение и понимание его физиологической роли потребовали множества различных экспериментов.

Впоследствии было обнаружено, что на свету концентрация cGMP в наружных сегментах палочек уменьшается . Последующие эксперименты показали, что это уменьшение является следствием гидролиза cGMP под действием фосфодиэстеразы, специфичной к данному нуклеотиду. В то время кальциевая гипотеза была еще очень популярна, но уже не вызывало сомнений и то, что cGMP обладает значительным прямым влиянием на возбуждающий ответ.

На конференции, проходившей в 1978 г., П. Либман из Пенсильванского университета сообщил, что в суспензии наружных сегментов палочек один фотон может инициировать активацию сотен молекул фосфодиэстеразы в секунду. В более ранних работах в присутствии другого нуклеотида - аденозинтрифосфата (АТP) наблюдалось гораздо меньшее усиление, чем в присутствии гуанозинтрифосфата (GTP).

Гуанозинтрифосфат (GTP) имеет такую же структуру, как нециклическая форма GMP, но в GMP с 5" -углеродным атомом связана не одна фосфатная группа, а цепочка из трех фосфатов, соединенных друг с другом фосфодиэфирными связями. Энергия, запасенная в этих связях, используется во многих клеточных функциях. Например, при отщеплении от GTP одной фосфатной группы (при этом образуется гуанозиндифосфат, GDP) выделяется значительное количество энергии. Таким путем клетка получает энергию, позволяющую осуществлять химические реакции, которые в ином случае энергетически невыгодны. Также важно то, что этот процесс имеет место при активации фосфодиэстеразы, где GTP служит необходимым кофактором.

В 1994 г. удалось инъецировать cGMP в наружный сегмент интактной палочки, и результаты этого оказались впечатляющими . Как только циклический гуанозинмонофосфат попадал внутрь клетки, быстро уменьшалась разность потенциалов на плазматической мембране и резко увеличивалась задержка между подачей светового импульса и гиперполяризацией мембраны. Это объясняется тем, что cGMP открывает натриевые каналы и они остаются открытыми до тех пор, пока cGMP не распадется под действием активированной светом фосфодиэстеразы на GMP. Эта гипотеза казалась весьма привлекательной, но прямых ее доказательств не было.

Существенное значение в механизме передачи светового сигнала имеет тот факт, что для активации фосфодиэстеразы необходим GTP. Это позволило предположить, что важным интермедиатом активации может быть какой-то белок, связывающий GTP. Нужно было тщательно исследовать, что происходит с GTP в палочках. Целью первых экспериментов было обнаружить связывание GTP и его производных в наружных сегментах палочек. Меченный радиоактивным изотопом углерода 14 С GTP инкубировали с палочками и фрагментами их наружных сегментов. После нескольких часов препарат промывали на фильтре, задерживающем фрагменты мембран и крупные молекулы, такие, как белки, и пропускающем мелкие молекулы, в том числе GTP и метаболически близкие ему соединения. Оказалось, что значительная часть радиоактивности остается связанной с мембранной фракцией. В дальнейшем выяснилось, что в мембране остается не GTP, a GDP.

Эти опыты показали, что в мембранах палочек содержится белок, способный связывать GTP и отщеплять от него одну фосфатную группу с образованием GDP. Казалось все более очевидным, что такой белок - ключевой интермедиат и что превращение GTP в GDP может приводить в действие процесс активации.

Одним из поразительных фактов было то, что мембраны палочек не только связывают гуаниловые нуклеотиды, но при освещении из них высвобождается GDP причем этот процесс значительно усиливается в присутствии GTP в растворе. Сформировалась гипотеза, объясняющая эти явления. По-видимому, какой-то этап процесса активации включает обмен GTP на GDP в мембране. Поэтому высвобождение GDP так сильно и увеличивается при добавлении GTP: GTP должен замещаться GDP. В дальнейшем GTP превращается в GDP.

Установлено, что обмен GTP на GDP имеет отношение к центральному событию процесса активации. Исследовалось действие света на поглощение GDP мембранами палочек и обнаружилось, что фотовозбуждение одной молекулы родопсина приводит к связыванию около 500 молекул GTP. Открытие этого усиления стало важным этапом на пути к объяснению усиления, присущего каскаду возбуждения.

Этот фундаментальный результат привел к важному выводу, что в каскаде возбуждения участвует белковый интермедиат, существующий в двух состояниях. В одном состоянии он связывает GDP, в другом - GTP. Обмен GDP на GTP, служащий сигналом к активации белка, инициируется молекулой родопсина и в свою очередь активирует специфическую фосфодиэстеразу. Фосфодиэстераза расщепляет циклический GMP, вследствие чего закрываются натриевые каналы в плазматической мембране. Вскоре этот белок был выделен. Он получил название трансдуцин, так как опосредует трансдукцию - преобразование света в электрический сигнал. Было установлено, что трансдуцин состоит из трех белковых субъединиц –альфа (α), бета (β) , и гамма (γ).

Сигнал передается от активированного родопсина к трансдуцину и от его GTP-формы к фосфодиэстеразе. Если такая картина верна, следует ожидать, во первых, что трансдуцин может переходить в GTP-форму в отсутствие фосфодиэстеразы, и, во-вторых, что фосфодиэстераза способна активироваться от возбужденного светом родопсина. Для проверки этого предположения использовалась синтетическая мембранная система, не содержащая фосфодиэстеразы. На искусственную мембрану наносили очищенный трансдуцин в GDP-форме, а затем добавляли активированный родопсин. В этих опытах было установлено, что каждая молекула родопсина катализирует захват мембраной 71 молекул аналога GTP. Значит, активируя трансдуцин, каждая молекула родопсина катализирует обмен GDP на GTP во множестве молекул трансдуцина. Таким образом удалось обнаружить усилительный эффект родопсина, для проявления которого, была выделена очищенная активная форма трансдуцина - в виде его комплекса с GTP. Здесь исследователей ожидал сюрприз. В неактивной GDP-форме молекула трансдуцина целая - все три ее субъединицы находятся вместе. Оказалось, что при переходе в GTP-форму трансдуцин диссоциирует: α-субъединица отделяется от β- и γ-субъединицы белка, а GTP связывается со свободной α -субъединицей.

Необходимо было выяснить, какая субъединица трансдуцина - α- (с присоединенным GTP) или β-, γ-субъединица активирует фосфодиэстеразу. Было установлено, что фосфодиэстеразу активирует α-субъединица в комплексе с GTP; остающиеся вместе β- и γ-субъединицы не влияют на работу фермента. Более того, α-субъединица вызывала активацию трансдуцина и без родопсина; это объясняло предположение о том, что трансдуцин может активировать фосфодиэстеразу без присутствия родопсина.

Механизм активации специфической фосфодиэстеразы трансдуцином в настоящее время детально изучен. В темноте фосфодиэстераза мало активна, поскольку находится в инактивированном состоянии. Добавление небольшого количества трипсина - фермента, расщепляющего белки активирует фосфодиэстеразу. Молекула фосфодиэстеразы состоит из трех полипептидных цепей; как и у трансдуцина, они обозначаются соответственно α-, β- и γ- субъединицы. Т рипсин разрушает γ- субъединицу, но не α- и β -субъединицу. Таким образом, выяснилось, что ингибитором фосфодиэстеразы служит γ-субъединица.

Позже удалось выделить γ-субъединицу в чистом виде, добавили ее к активному комплексу α, β-субъединиц и обнаружилось, что γ-субъединица подавляет каталитическую активность трансдуцина более чем на 99% . Кроме того, скорость разрушения γ- субъединицы трипсином хорошо соответствует скорости активации фосфодиэстеразы в каскаде возбуждения. Трансдуцин в GTP-форме может связываться с γ- субъединицей фосфодиэстеразы, образуя комплекс.

Все эти данные складываются в следующую картину. После воздействия света α-субъединица трансдуцина с присоединенным GTP связывается с фосфодиэстеразой и ингибируюшая ее γ-субъединица отделяется. В результате этого трансдуцин активируется и проявляется каталитическая активность фосфодиэстеразы. Эта активность велика: каждая активированная молекула фермента может осуществить гидролиз 4200 молекул циклического гуанозинмонофосфата за 1 секунду. Итак, стала ясной большая часть биохимических реакций зрительного цикла (рис. 9). Начальный этап каскада возбуждения - поглощение фотона родопсином. Затем активированный родопсин взаимодействует с трансдуцином, что приводит к обмену GDP на GТР, происходящему на α-субъединице трансдуцина. В результате α-субъединица отделяется от остальной части фермента, активируя фосфодиэстеразу. Последняя расщепляет множество молекул сGМР. Этот процесс длится всего около миллисекунды. Через некоторое время «встроенный таймер» α-субъединицы трансдуцина расщепляет GTP с образованием GDP и α-субъединица воссоединяется с β- и γ-субъединицами. Фосфодиэстераза также восстанавливается. Родопсин инактивируется и затем переходит в форму, готовую к активации.

В результате действия одной молекулы родопсина образуется несколько сотен активных комплексов α- субъединицы трансдуцина GTP, что является первой ступенью усиления. Затем α-субъединица трансдуцина, несущая GTP, активирует фосфодиэстеразу. На этой стадии усиления нет; каждая молекула α-субъединицы трансдуцина связывает и активирует одну молекулу фосфодиэстеразы. Следующую стадию усиления обеспечивает пара трансдуцин-фосфодиэстераза, действующая как одно целое. α-субъединица трансдуцина остается связанной с фосфодиэстеразой до тех пор, пока та не расщепит 3"-5"-связь в циклическом гуанозинмонофосфате. Каждая активированная молекула фермента может осуществить превращение нескольких тысяч молекул GMP. Это усиление, обеспечиваемое родопсином, лежит в основе замечательного по своей эффективности преобразования, благодаря которому один единственный фотон вызывает интенсивный нервный импульс.

Однако организм способен воспринимать свет многократно, значит, этот цикл должен и выключаться. Оказывается трансдуцин играет ключевую роль не только в активации, но и в деактивации. Его α-субъединица имеет встроенный механизм - “таймер”, который прерывает активированное состояние, превращая связанный GTP в GDP. Механизм действия этого “таймера” не совсем ясен. Известно, что гидролиз GTP с образованием GDP в фазе деактивации играет важную роль в осуществлении всего цикла. Реакции, ведущие к активации, энергетически выгодны. Напротив, некоторые реакции деактивации невыгодны; без превращения GTP в GDP система не может быть приведена в исходное состояние для новой активации.

Когда GTP расщепляется и образуется GDP, α-субъединица трансдуцина освобождает ингибирующую γ-субъединицу фосфодиэстеразы. Затем γ-субъединица опять связывается с фосфодиэстеразой, возвращая ее в состояние покоя. Трансдуцин восстанавливает свою доактивационную форму благодаря воссоединению субъединиц α и β, γ. Родопсин деактивируется с помощью фермента - киназы, распознающей его специфическую структуру. Этот фермент присоединяет фосфатные группы к нескольким аминокислотам на одном конце полипептидной цепи опсина. Родопсин затем образует комплекс с белком арестином, который блокирует связывание трансдуцина и возврашает систему назад в темновое состояние.

Исследования зрительного каскада в середине 1980-х начале 1990-х гг. опирались в значительной мере на предположение о том, что циклический гуанозинмонофосфат открывает натриевые каналы в наружной мембране палочки и что его гидролиз приводит к их закрыванию. Однако о механизмах этих процессов было известно немного. Действует ли cGMP на каналы прямо или же через какие-то промежуточные стадии? Определенный ответ на этот вопрос был получен в 1985 г. российским ученым Е.Е. Фесенко из Института биологической физики в Москве. В экспериментах использовалась микропипетка, в которую затягивался маленький участок плазматической мембраны палочки. Он плотно прилипал к кончику пипетки и та сторона, которая в норме была обращена внутрь клетки, оказывалась наружной. Эту сторону мембраны омывали различными растворами и определяли их влияние на натриевую проводимость. Результаты были получены совершенно однозначные: натриевые каналы открываются непосредственно cGMP; другие вещества, включая ионы кальция Ca + , на них не влияют.

Блестящие эксперименты российских учёных опровергли представления об ионах кальция Ca + как о медиаторе возбуждения и установили последнее звено в каскаде возбуждения. Стал понятен и общий контур цепи возбуждения. Как и предполагалось, поток информации направлен от родопсина к трансдуцину, затем к фосфодиэстеразе и, наконец, к cGMP.

Хотя изучение путей и механизмов каскада возбуждения добилось больших успехов, ряд важных вопросов все еще остается без ответа. В частности, не ясно, каким образом регулируется усилительный ответ каскада. Палочки значительно менее чувствительны на ярком свету, чем в темноте. Фоновое освещение должно как-то влиять на общий результат действия системы, т. е. на суммарное усиление, создаваемое на двух стадиях - при передаче сигнала от родопсина к трансдуцину и от фосфодиэстеразы к cGMP. Многое свидетельствует об участии ионов кальция в этом процессе, однако детали этого механизма полностью не изучены. В связи с этим важно было также установить структуру натриевых каналов и механизмы, предотвращающие истощение циклического гуанозинмонофосфата в клетке. Большой вклад в изучение этого внесли группы Б. Кауппа из института нейробиологии при Оснабрюкском университете (ФРГ) и Либмана: они выделили управляемые cGMP каналы и реконструировали их функцию на модельных мембранах. Ключевой элемент - гуанилатциклаза - фермент, синтезирующий cGMP. В клетке существует регуляция концентрации сGMP по типу обратной связи, которая обеспечивает после ответа на световой стимул восстановление концентрации cGMP до исходного уровня. Не будь этого, клетка имела бы возможность сработать лишь несколько раз и тем надолго исчерпала бы способность к ответу.

Результаты последних исследований каскада зрительных реакций в палочках, имеют отношение и к другим типам клеток. Система преобразования светового сигнала в других фоторецепторных клетках - колбочках - сходна с таковой палочек. Известно, что в колбочках содержатся три аналогичных родопсину зрительных пигмента, отвечающих на свет определенной длины волны - красный, зеленый либо синий. В состав всех трех пигментов входит 11-цис -ретиналь. С применением методов молекулярной генетики было установлено, что структура у колбочковых пигментов такая же, как у родопсина. Трансдуцин, фосфодиэстераза и каналы, контролируемые cGMP, в колбочках и в палочках очень похожи.

ЭВОЛЮЦИЯ G-БЕЛКОВ

Значение каскада с участием циклического гуанозинмонофосфата не ограничивается зрением. Каскад возбуждения в палочках имеет заметное сходство с механизмом действия некоторых гормонов. Например, действие адреналина начинается с того, что он активирует фермент, называемый аденилатциклазой. Аденилатциклаза катализирует образование циклического аденозинмонофосфата (сАМР), который служит внутриклеточным посредником для многих гормонов. Обнаружилось поразительное сходство этой реакции с функционированием каскада возбуждения в палочках. Подобно тому как каскад возбуждения начинается с поглоще­ния фотона родопсином, гормональный каскад начинается со связывания гормона специфическим белковым рецептором, расположенным на поверхности клетки. Комплекс рецептор-гормон взаимодействует с так называемым G-белком, напоминающим трансдуцин. Такой же обмен связанных молекул, какой активирует трансдуцин (GTP на GDP), активирует и G-белок, когда он взаимодействует с комплексом рецептор-гормон. G-белок, как и трансдуцин, состоит из трех субъединиц. Аденилатциклаза активируется его α-субъединицей, снимающей ингибирующее влияние. Стимулирующее действие G-белка тоже прекращается благодаря встроенному “таймеру”, превращающему GTP в GDP.

Сходство трансдуцина и G-белков относится не только к активности, но и к структуре. Трансдуцин и G-белки принадлежат к одному семейству - семейству рецепторных мембранных белков, передающих те или иные сигналы. Все идентифицированные к настоящему времени представители этой группы имеют практически одинаковую α-субъединицу. Кроме того, α-субъединица выполняет одну и ту же функцию, что показано на молекулярном уровне. Недавно в нескольких лабораториях были установлены нуклеотидные последовательности ДНК, кодирующие α-субъединицы трансдуцина и трех G-белков. Судя по ДНК, аминокислотные последовательности этих четырех полипептидных цепей примерно на половине своей длины идентичны или почти идентичны друг другу.

При сравнительном анализе генетической информации обнаружилось, что в составе α-субъединиц трансдуцина и G-белков имеются как участки, оставшиеся неизменными в ходе эволюции, так и сильно дивергировавшие области . В каждом белке имеются три места связывания: одно для гуаниловых нуклеотидов, одно для активированного рецептора (родопсина или комплекса гормон-рецептор) и одно для эффекторного белка - фосфодиэстеразы или аденилатциклазы. Места связывания GTP и GDP, как и следовало ожидать, исходя из их решающей роли в каскаде возбуждения, оказались наиболее консервативными.

Кроме того, оказалось, что GTP-связывающие участки этих белков напоминают одну область функционально совершенно иного белка; так называемого фактора элонгации Tu. Этот белок играет важную роль в синтезе белков: он образует комплекс с GTP и с молекулами аминоацил-тРНК, а затем связывается с рибосомой, т. е. обеспечивает процесс элонгации - доставку аминокислот к месту роста синтезируемой полипептидной цепи. Цикл событий, происходящих с белком Tu в процессе его функционирования подобен трансдуциновому циклу. Цикл начинается расщеплением GTP. На молекуле Тu есть место связывания GTP, причем по аминокислотной последовательности оно очень сходно с участками связывания гуаниловых нуклеотидов в трансду-цине и различных G-белках.

Синтез белков - один из основных аспектов метаболизма клетки, и вероятно, что фактор элонгации Тu, участвующий в этом фундаментальном процессе, в ходе эволюции возник раньше, чем G-белки или родственный им трансдуцин. Этот интересный белок может быть предком и трансдуцина и G-белков. Контролируемое высвобождение и связывание белков, связанное с обменом GTP на GDP сформировалось на ранних этапах эволюции и фактор элонгации Тu, возможно, представляет один из первых эволюционных вариантов такого цикла.

Одна из удивительных особенностей эволюции заключается в том, что механизм, возникший применительно к определенной функции, может в дальнейшем изменяться и использоваться для совершенно иных функций. Именно это, и произошло с механизмом действия Тu. Сформировавшись в ходе эволюции для осуществления синтеза белка, он сохранялся на протяжении миллиардов лет и впоследствии вошел в систему передачи гормональных и сенсорных сигналов. В последние несколько лет одна из его функций - трансдуциновый цикл - изучен до мельчайших деталей. Результаты этих исследований имеют большое научное значение, поскольку удалось на молекулярном уровне понять один из наиболее удивительных сенсорных механизмов - механизм передачи света и зрительного возбуждения.

Возможно, вскоре будут раскрыты и новые представления о цветном зрении. Все еще неясно, является ли зеленый цвет, который мы видим, средним эффектом между желтым и синим цветом, или в некоторых случаях он соответствует длине волн, соответствующих зеленому цвету спектра.

Наш мозг может регистрировать зеленый цвет, как спектрометр, т.е., при определенной длине электромагнитных волн. Он также может регистрировать зеленый цвет и как смесь желтого и синего цветов. Восприятие цветов зрительным анализатором не может быть определено, как спектрометром.

В качестве примера смешивания электромагнитных волн, которые соответствуют зеленому и красному цвету, приводится желтый цвет. Считается, что при зрительном акте, действуют пары сине-желтый и зелено-красный цвет. Зрительный анализатор обладает свойством анализировать определенные диапазоны оптического спектра, как цвета. Смешение зеленого и красного цвета не производит никакого среднего цвета. Мозг воспринимает его, как желтый цвет. Когда происходит излучение электромагнитных волн, которые соответствуют зеленому и красному цвету, мозг воспринимает «среднее решение» – желтый цвет.

Таким же образом синий и желтый цвет воспринимаются, как зеленый. Это означает, что между парами - синий-желтый и зелено-красный цвет происходит спектральное смешивание цвета. Это относится и к положению, когда зрительный анализатор «принимает решение» о цветах, к которым он более чувствителен. Аналогично зеленый и синий цвет воспринимаются, как циан. Например, зрительный анализатор всегда воспринимает апельсин в оранжевом цвете, поскольку от него отражаются электромагнитные волны, которые соответствуют желтому и красному цвету. Ниже всего проявляется зрительная чувствительность к фиолетовому, синему и красному цвету. Причем смешение электромагнитных волн, которые соответствуют синему и красному цвету, воспринимается, как фиолетовый цвет. При смешении электромагнитных волн, которые соответствуют большему количеству цветов, мозг не воспринимает их, как отдельные цвета, или как «среднее» решение, а как белый цвет. Эти данные свидетельствуют о том, что представление о цвете не определяется однозначно длиной волны. Анализ производится «биокомпьютером» - мозгом, и представление о цвете, по своей сущности, является продуктом нашего сознания .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структурные исследования родопсина и других родственных ему ретинальсодержащих хромофорных белков (йодопсин, бактериородопсин), а также выявление глазных патологий, связанных с его функционированием, продолжаются в НИЦМБ (Болгария) последние 10 лет, и среди вопросов, требующих скорейшего разрешения, можно выделить следующие:

Какие структурные превращения сопровождают активацию родопсина и придают ему способность взаимодействовать с рецепторными G-белками (трансдуцин, белки-киназы и аррестин)?

Каковы пространственные структуры комплексов активированного родопсина и трансдуцина?

Каков механизм клеточного «созревания» и деградации родопсина?

Дальнейшее исследование родопсина имеет не только научно-фундаментальное, но и прикладное значение, и может быть использовано для лечения или предотвращения биохимических нарушений зрения. Родопсин является наиболее исследованным белком из семейства GPCR-рецепторов, и вышеизложенные выводы, полученные для него, могут быть использованы для изучения структуры и функциональных свойств других трансмембранных белков этого семейства, например бактериородопсина .

ЛИТЕРАТУРА

1. Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение / под ред. А. Л. Бызова., Мир, Москва (1990), 172 с.

2. M. J. Hogan, J. A Alvarado, J. E. Weddell. Histology of the Human Eye , Saunders, Philadelphia (1971), 115 p.

3. J. Nathans, D. Thomas, D. S. Hogness. “Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments”, Science , 232(47), 193–202 (1986).

4. R. Henderson, J. M. Baldwin, T. A. Ceska, F. Zemlin, E. Beckmann, K. H. Downing. “Model for the structure of bacteriorhodopsin based on high-resolution electron cryo-microscopy”, J. Mol. Biol ., 212 , 899–29 (1991).

5. K. Palczewski, T. Kumasaka, T. Hori, C. A. Behnke, H. Motoshima, B. A. Fox, I. Le Trong, D. C. Teller, T. Okada, R.E. Stenkamp, M. Yamamoto, M. Miyano, “Crystal Structure of Rhodopsin: A G-Protein-Coupled Receptor”, Science , 289 , 739–745 (2000).

6. Ю. А Овчинников, Н. Г. Абдулаев, М. Ю. Фейгина, И. Д. Артамонов, А. С. Богачук. “Зрительный родопсин: Полная аминокислотная последовательность и топология в мембране”, Биоорганическая химия , 10 , 1331–1340 19830.

7. P.A. Hargrave, J.H. McDowell, D.R. Curtis, J. K. Wang, E. Juszczak, S. L. Fong, J. K. Rao, P. Argos, “The structure of bovine rhodopsin”, Biophys. Struct. Mech ., 9 , 235–244 (1983).

8. G. F. Schertler, P. A. Hargrave, “Projection structure of frog rhodopsin in two crystal forms”, Proc. Natl. Acad . Sci . U . S . A ., 9 2, 11578–11582 (1995).

9. В. М. Липкин. “Зрительная система. Механизмы передачи и усиления зрительного сигнала в сетчатке глаза”, Соросовский образовательный журнал , 9 , 2–8 (2001).

10. Y. Shichida, H. Imai. “Visual pigment: G-protein-coupled receptor for light signals”, Cell. Mol. Life Sci ., 54 , 1299–1315 (1998).

11. А. Б. Рубин. Фотопревращения бактериородопсина и родопсина, Биофизика , т.2., Москва, Наука (2004), 87 с.

12. Y. Liang, D. Fotiadis, T. Maeda, A. Maeda, A. Modzelewska, S. Filipek, D. A. Saperstein, A. Engel, K. Palczewski. “Rhodopsin signaling and organization in heterozygote rhodopsin knockout mice”, J. Biol. Chem., 279 , 48189–48196 (2004).

13. J. M. Baldwin, G. F. Schertler, V. M. Unger. “An α carbon template for the transmembrane helices in the rhodopsin family of G-protein-coupled receptors”, J. Mol. Biol ., 272 , 144–164 (1997).

14. J. Fitzgibbon, B. Appukuttan, S. Gayther, D. Wells, J. Delhanty, D. M. Hunt. “Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32”, Human Genetics , 93 (1), 79–80 (1994).

15. K. Palczewski “G-Protein-Coupled Receptor Rhodopsin”, Annu. Rev. Biochem ., 7 5, 743–767 (2006).

16. P. S. Park, S. Filipek, J. W. Wells, K. Palczewski. “Oligomerization of G-protein-coupled receptors: past, present, and future”, Biochemistry , 43 , 15643–15656 (2004).

17. I. Ignatov, M. Marinov. Color Kirlian Spectral Analysis. Color Observation with Visual Analyzer, EUROMEDICA, Hanover, (2008), 32 p.

18. О.В. Мосин, И. И. Игнатов. “Природный фотопреобразующий наноматериал бактериородопсин из галофильной бактерии Halobacterium halobium”, Наноматериалы и наноструктуры, 2 , 47-58 (2012).

Цвет — одно из свойств объектов материального мира, воспринимаемое как зрительное ощущение. Зрительные ощущения возникают под действием на органы зрения света — электромагнитного излучения видимого диапазона спектра. Диапазон длины волны зрительных ощущений (цвета) находится в пределах 380-760 мкм. Физические свойства света тесно связаны со свойствами вызываемого ими ощущения: с изменением мощности света меняется яркость цвета излучателя или светлота цвета окрашенных поверхностей и сред. С изменением длины волны меняется цветность, которая идентична с понятием цвета, ее мы определяем словами «синий», «желтый», «красный», «оранжевый» и пр.

Характер ощущения цвета зависит как от суммарной реакции чувствительных к цвету рецепторов глаза человека, так и от соотношения реакций каждого из трех типов рецепторов. Суммарная реакция чувствительных к цвету рецепторов глаза определяет светлоту, а соотношение ее долей — цветность (цветовой тон и насыщенность). Характеристиками цвета являются цветовой тон, насыщенность и яркость или светлота.

А.С.Пушкин определил цвет как «очей очарованье», а ученый Шредингер — как «интервал излучений в световом диапазоне, который глаз воспринимает одинаково и определяет как цвет словами “красный”, “зеленый”, “синий” и т.д.».

Таким образом, глаз интегрирует (суммирует) определенный интервал световых излучений и воспринимает их как единое целое. Ширина этого интервала зависит от множества факторов, в первую очередь — от уровня адаптации глаза.

Цвет как феномен зрения и объект изучения

Цвет — деяние света,
деяние и страдательные состояния.

И.В.Гёте

Цвет сообщает вещам и явлениям форму, объем и эмоциональность при их восприятии. У большинства биологических видов световые рецепторы локализованы в области сетчатки глаза. Усложнение светового анализатора происходило по мере развития биологической линии. Высшее достижение природы — зрение человека.

С возникновением цивилизации роль цвета возросла. Искусственные источники света (излучатели с ограниченным спектром электромагнитного излучения энергии) и краски (чистый бесконечный цвет) можно рассматривать как искусственные средства синтеза цвета.

Человек всегда пытался овладеть способностью влиять на свое душевное состояние через цвет и использовать цвет для создания комфортной среды обитания, а также в различных изображениях. Первые способы применения цвета в ритуальной практике связаны с их символической функцией. Позже с помощью цветов стали отображать воспринимаемую реальность и визуализировать абстрактные понятия.

Наивысшим достижением в овладении цветом является изобразительное искусство, использующее экспрессивные, импрессивные и символические цвета.

Глаз и ухо человека воспринимают излучения по-разному

По гипотезе Юнга-Гельмгольца наши глаза обладают тремя независимыми светочувствительными рецепторами, реагирующими соответственно на красный, зеленый и синий цвета. Когда окрашенный свет попадает в глаз, эти рецепторы возбуждаются в соответствии с интенсивностью действующего на них цвета, содержащегося в наблюдаемом свете. Любая комбинация возбужденных рецепторов вызывает определенное цветовое ощущение. Области чувствительности трех этих рецепторов частично перекрываются. Поэтому одно и то же цветовое ощущение может быть вызвано различными комбинациями окрашенных световых излучений. Глаз человека постоянно суммирует раздражения, и конечным результатом восприятия оказывается суммарное действие. Необходимо также отметить, что человеку очень трудно, а иногда и невозможно определить, видит он источник света или объект, отражающий свет.

Если глаз можно считать совершенным сумматором, то ухо является совершенным анализатором и обладает фантастической способностью разлагать и анализировать колебания, образующие звук. Ухо музыканта без малейшего затруднения различает, на каком инструменте берется определенная нота, например на флейте или на фаготе. Каждый из этих инструментов имеет четко выраженный, свой тембр. Однако если звуки этих инструментов подвергнуть анализу с помощью соответствующего акустического устройства, то обнаружится, что комбинации обертонов, испускаемые этими инструментами, незначительно отличаются друг от друга. На основе только приборного анализа сложно безошибочно сказать, с каким инструментом мы имеем дело. На слух инструменты различаются безошибочно.

По своей чувствительности глаз и ухо значительно превосходят самые современные электронные устройства. При этом глаз сглаживает мозаичность структуры света, а ухо различает шорохи (вариации тона).

Если бы глаз был таким же анализатором, как и ухо, то, например, белая хризантема представлялась бы нам хаосом цветов, фантастической игрой всех цветов радуги. Объекты представали бы перед нами в различных оттенках (тембрах цвета). Зеленый бере т и зеленый лист, которые обычно кажутся нам одинакового зеленого цвета, были бы окрашенными в различные цвета. Дело в том, что глаз человека дает одно и то же ощущение зеленого цвета от различных комбинаций исходных окрашенных световых пучков. Гипотетический глаз, обладающий аналитической способностью, немедленно обнаружил бы эти различия. Но реальный глаз человека суммирует их, а одна и та же сумма может иметь множество различных слагаемых.

Известно, что белый свет состоит из целой гаммы цветов — спектров излучения. Мы называем его белым потому, что глаз человека не в состоянии разложить его на отдельные цвета.

Поэтому в первом приближении можно считать, что объект, например красная роза, имеет такую окраску потому, что отражает только красный цвет. Какой-то другой предмет, например зеленый лист, видится зеленым потому, что выделяет из белого света зеленый цвет и отражает только его. Однако на практике ощущение цвета связано не только с избирательным (селективным) отражением (пропусканием) объектом падающего или излучаемого света. Воспринимаемый цвет сильно зависит от цветового окружения объекта, а также от сущности и состояния воспринимающего.

Цвет можно только видеть

Когда человек не имеет отношения к видению, вещи выглядят в основном одними и теми же в то время, когда он смотрит на мир. С другой стороны, когда он научится видеть, ничто не будет выглядеть тем же самым все то время, что он видит эту вещь, хотя она остается той же самой.

Карлос Кастанеда

Цвета, являющиеся результатом действия физических световых стимулов, обычно видятся по-разному при различном составе стимула. Однако цвет зависит также от целого ряда других условий, таких как уровень адаптации глаза, структура и степень сложности поля зрения, состояние и индивидуальные особенности смотрящего. Количество возможных комбинаций из отдельных стимулов мозаичности излучений света значительно больше количества различных цветов, которое приблизительно оценивается в 10 млн.

Из этого следует, что любой воспринятый цвет может быть генерирован большим числом стимулов с различным спектральным составом. Это явление называется метамеризм цвета. Так, ощущение желтого цвета может быть получено под действием либо монохроматического излучения с длиной волны около 576 нм, либо сложного стимула. Сложный стимул может состоять из смеси излучения с длиной волны более 500 нм (цветная фотография, полиграфия) или из сочетания излучения с длиной волны, соответствующей зеленому либо красному цветам, при этом желтая часть спектра полностью отсутствует (телевидение, монитор компьютера).

Как человек видит цвет, или Гипотеза C (B+G) + Y (G+R)

Человечеством создано много гипотез и теорий о том, как человек видит свет и цвет, некоторые из которых были рассмотрены выше.

В этой статье сделана попытка на базе изложенных выше технологий цветоделения и печати, применяемых в полиграфии, дать объяснение цветовому зрению человека. В основе гипотезы лежит положение о том, что глаз человека не является источником излучения, а работает как окрашенная поверхность, освещаемая светом, и спектр света разделен на три зоны — синюю, зеленую и красную. Сделано допущение, что в глазу человека имеется множество приемников света одного типа, из которых состоит мозаичная поверхность глаза, воспринимающая свет. Принципиальная структура одного из приемников показана на рисунке.

Приемник состоит из двух частей, работающих как единое целое. Каждая из частей содержит пару рецепторов: синий и зеленый; зеленый и красный. Первая пара рецепторов (синий и зеленый) завернута в пленку голубого цвета, а вторая (зеленый и красный) — в пленку желтого цвета. Эти пленки работают как светофильтры.

Рецепторы связаны между собой проводниками световой энергии. На первом уровне синий рецептор связан с красным, синий — с зеленым, а зеленый — с красным. На втором уровне эти три пары рецепторов связаны в одной точке («соединение звездой», как при трехфазном токе).

Схема работает по следующим принципам:

Голубой светофильтр пропускает синие и зеленые лучи света и поглощает красные;

Желтый светофильтр пропускает зеленые и красные лучи и поглощает синие;

Рецепторы реагируют только на одну из трех зон спектра света — на синие, зеленые или красные лучи;

На зеленые лучи реагируют два рецептора, которые находятся за голубым и желтым светофильтрами, поэтому чувствительность глаза в зеленой зоне спектра выше, чем в синей и красной (это соответствует экспериментальным данным о чувствительности глаза;

В зависимости от интенсивности падающего света в каждой из трех связанных между собой пар рецепторов возникнет энергетический потенциал, который может быть положительным, отрицательным или нулевым. При положительном или отрицательном потенциале пара рецепторов передает информацию об оттенке цвета, в котором преобладает излучение одной из двух зон. Когда энергетический потенциал создан только за счет световой энергии одного из рецепторов, то должен воспроизводиться один из однозональных цветов — синий, зеленый или красный. Нулевой потенциал соответствует равным долям излучений каждой из двух зон, что дает на выходе один из двухзональных цветов: желтый, пурпурный или голубой. Если все три пары рецепторов имеют нулевой потенциал, то должен воспроизводиться один из уровней серого (от белого до черного) в зависимости от уровня адаптации;

Когда энергетические потенциалы в трех парах рецепторов разные, то в точке серого должен воспроизводиться цвет с преобладанием одного из шести цветов — синего, зеленого, красного, голубого, пурпурного или желтого. Но этот оттенок будет или разбеленным, или зачерненным, в зависимости от общего уровня световой энергии для всех трех рецепторов. Таким образом, воспроизведенный цвет будет всегда содержать ахроматическую составляющую (уровень серого). Этот уровень серого, усредненный для всех приемников глаза, и будет определять адаптацию (чувствительность) глаза к условиям восприятия;

Если в большинстве приемников глаза в течение долгого времени возникают небольшие энергетические потенциалы (соответствующие слабым оттенкам цвета или слабохроматическим цветам, близким к ахроматическим), то они будут выравниваться и дрейфовать к серому или к преобладающему памятному цвету. Исключением являются случаи, когда используется сравнительный эталон цвета или эти потенциалы соответствуют памятному цвету;

Нарушения в цвете фильтров, в чувствительности рецепторов или в проводимости цепей будут приводить к искажению восприятия световой энергии, а следовательно, к искажению воспринимаемого цвета;

Сильные энергетические потенциалы, возникающие при длительном воздействии световой энергии большой мощности, могут вызвать восприятие дополнительного цвета при переводе взгляда на серую поверхность. Дополнительные цвета: к желтому — синий, к пурпурному — зеленый, к голубому — красный и наоборот. Эти эффекты возникают вследствие того, что должно произойти быстрое выравнивание энергетического потенциала в одной из трех точек схемы.

Таким образом, при помощи простой энергетической схемы, включающей три разных рецептора, один из которых дублируется, и два пленочных светофильтра, можно моделировать восприятие любого оттенка окрашенного спектра света, который видит человек.

В данной модели восприятия цвета человеком учитывается только энергетическая составляющая спектра света и не принимаются в расчет индивидуальные особенности человека, его возраст, профессия, эмоциональное состояние и многие другие факторы, которые влияют на восприятие света.

Цвет без света

Открыла мне моя душа и научила прикасаться к тому, что не облеклось плотью и не кристаллизовалось. И позволила она уразуметь, что чувственное есть половина мысленного и то, что мы держим в руках, — часть вожделенного нами.

Дж. Х. Джебран

Цвет возникает в результате восприятия глазом светового электромагнитного излучения и преобразования информации об этом излучении человеческим мозгом. Хотя и считается, что электромагнитное световое излучение — единственный возбудитель ощущения цвета, но цвет можно увидеть и без непосредственного воздействия света — цветовые ощущения свободно могут возникать в мозге человека. Пример — цветные сны или галлюцинации, вызванные воздействием на организм химических веществ. В абсолютно темном помещении мы видим перед глазами разноцветное мерцание, словно наше зрение вырабатывает в отсутствие внешних стимулов какие-то случайные сигналы.

Следовательно, как уже было замечено, цветовой стимул определен как адекватный стимул восприятия цвета или света, но он — не единственно возможный.

Особенности человеческого зрения

Человек не может видеть в полной темноте. Для того, чтобы человек увидел предмет, необходимо, чтобы свет отразился от предмета и попал на сетчатку глаза. Источники света могут быть естественные (огонь, Солнце) и искусственные (различные лампы).

глаз человека представляет собой радиоприемник, способный принимать электромагнитные волны определенного (оптического) диапазона частот. Первичными источниками этих волн являются тела, их излучающие (солнце, лампы и т.п.), вторичными – тела, отражающие волны первичных источников. Свет от источников попадает в глаз и делает их видимыми человеку. Таким образом, если тело является прозрачным для волн видимого диапазона частот (воздух, вода, стекло и т.п.), то оно не может быть зарегистрировано глазом.

Благодаря зрению мы получаем 90% информации об окружающем мире, поэтому глаз - один из важнейших органов чувств. Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача - "передать" правильное изображение зрительному нерву.

Световая чувствительность человеческого глаза

Способность глаза воспринимать свет и распознавать различной степени его яркости называется светоощущением, а способность приспосабливаться к разной яркости освещения - адаптацией глаза; световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя. Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Максимальная световая чувствительность достигается после достаточно длительной темновой адаптации.

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра. Распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом. Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета. За цветовое зрение человека отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют черно-белое зрение.

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв, хиазму, зрительные тракты в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим. Все эти органы и составляют наш зрительный анализатор или зрительную систему.[

Изменение зрения с возрастом

У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый и более эластичный, чем у взрослого, его преломляющая способность выше. Это позволяет ребенку четко видеть предмет на меньшем расстоянии от глаза, чем взрослому. И если у младенца он прозрачный и бесцветный, то у взрослого человека хрусталик имеет легкий желтоватый оттенок, интенсивность которого с возрастом может усиливаться. Это не отражается на остроте зрения, но может повлиять на восприятие синего и фиолетового цветов. Сенсорные и моторные функции зрения развиваются одновременно. В первые дни после рождения движения глаз несинхронны, при неподвижности одного глаза можно наблюдать движение другого. Способность фиксировать взглядом предмет формируется в возрасте от 5 дней до 3–5 месяцев. Реакция на форму предмета отмечается уже у 5-месячного ребенка. У дошкольников первую реакцию вызывает форма предмета, затем его размеры и уже в последнюю очередь – цвет. Острота зрения с возрастом повышается, улучшается и стереоскопическое зрение. Стереоскопическое зрение (от греч. στερεός - твёрдый, пространственный) - вид зрения, при котором возможно восприятие формы, размеров и расстояния до предмета, например благодаря бинокулярному зрению Стереоскопическое зрение к 17–22 годам достигает своего оптимального уровня, причем с 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков. Поле зрения интенсивно увеличивается. К 7 годам его размер составляет приблизительно 80 % от размера поля зрения взрослого. После 40 лет наблюдается падение уровня периферического зрения, то есть происходит сужение поля зрения и ухудшение бокового обзора. Примерно после 50 лет сокращается выработка слезной жидкости, поэтому глаза увлажняются хуже, чем в более молодом возрасте. Чрезмерная сухость может выражаться в покраснении глаз, рези, слезотечении под действием ветра или яркого света. Это может не зависеть от обычных факторов (частые напряжения глаз или загрязненность воздуха). С возрастом человеческий глаз начинает воспринимать окружающее более тускло, с понижением контрастности и яркости. Также может ухудшиться способность распознавать цветовые оттенки, особенно близкие в цветовой гамме. Это напрямую связано с сокращением количества клеток сетчатой оболочки, воспринимающих оттенки цвета, контрастность, яркость. Некоторые возрастные нарушения зрения обусловлены пресбиопией, которая проявляется нечеткостью, размытостью картинки при попытке рассмотреть предметы, расположенные близко от глаз. Возможность фокусировки зрения на небольших предметах требует аккомодацию около 20 диоптрий (фокусировка на объекте в 50 мм от наблюдателя) у детей, до 10 диоптрий в возрасте 25 лет (100 мм) и уровни от 0,5 до 1 диоптрии в возрасте 60 лет (возможность фокусировки на предмете в 1-2 метрах). Считается, что это связано с ослаблением мышц, которые регулируют зрачок, при этом так же ухудшается реакция зрачков на попадающий в глаз световой поток. Поэтому возникают трудности с чтением при тусклом свете и увеличивается время адаптации при перепадах освещенности.

Так же с возрастом начинает быстрее возникать зрительное утомление и даже головные боли.

Психология восприятия цвета

Психология восприятия цвета - способность человека воспринимать, идентифицировать и называть цвета. Ощущение цвета зависит от комплекса физиологических, психологических и культурно-социальных факторов. Первоначально исследования восприятия цвета проводились в рамках цветоведения; позже к проблеме подключились этнографы, социологи и психологи. Зрительные рецепторы по праву считаются «частью мозга, вынесенной на поверхность тела». Неосознаваемая обработка и коррекция зрительного восприятия обеспечивает «правильность» зрения, и она же является причиной «ошибок» при оценке цвета в определенных условиях. Так, устранение «фоновой» засветки глаза (например, при разглядывании удаленных предметов через узкую трубку) существенно меняет восприятие цвета этих предметов. В силу природы глаза, свет, вызывающий ощущение одного и того же цвета (например белого), то есть одну и ту же степень возбуждения трёх зрительных рецепторов, может иметь разный спектральный состав. Человек в большинстве случаев не замечает данного эффекта, как бы «домысливая» цвет. Это происходит потому, что хотя цветовая температура разного освещения может совпадать, спектры отражённого одним и тем же пигментом естественного и искусственного света могут существенно отличаться и вызывать разное цветовое ощущение.

Периферическое зрение (поле зрения ) - определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность (при помощи периметра).