Мышца - орган тела человека или животного, состоящий из ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов и обеспечивающий основные функции движения, дыхания, сопротивления нагрузке и т. п. Физиология человека: Учебник для студентов медицинский институтов /Под ред. Косицкого Г.И. - М.: Медицина, 1995. - С.386.
Мышцы представляют собой мягкую ткань, состоящую из отдельных мышечных волокон, которые могут сокращаться и расслабляться.
Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечно-полосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой - perimysium, составляя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.
Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, то каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом. В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы. В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).
В мышце различают активно сокращающуюся часть - брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, - сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы. Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мускула как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.
Работа мышц (элементы биомеханики). Основным свойством мышечной ткани, на котором основана работа мышц, является сократимость.
При сокращении мышцы происходит укорочение ее и сближение двух точек, к которым она прикреплена. Из этих двух точек подвижный пункт прикрепления, punctum mobile, притягивается к неподвижному, punctum fixum, и в результате происходит движение данной части тела.
Действуя сказанным образом, мышца производит тягу с известной силой и, передвигая груз (например, тяжесть кости), совершает определенную механическую работу. Сила мышцы зависит от количества входящих в ее состав мышечных волокон и определяется площадью так называемого физиологического поперечника, т. е. площадью разреза в том месте, через которое проходят все волокна мышцы. Величина сокращения зависит от длины мышцы. Кости, движущиеся в суставах под влиянием мышц, образуют в механическом смысле рычаги, т. е. как бы простейшие машины для передвижения тяжестей.
Чем дальше от места опоры будут прикрепляться мышцы, тем выгоднее, ибо благодаря увеличению плеча рычага лучше может быть использована их сила. С этой точки зрения П. Ф. Лесгафт различает мышцы сильные, прикрепляющиеся вдали от точки опоры, и ловкие, прикрепляющиеся вблизи нее. Каждая мышца имеет начало, origo, и прикрепление, insertio. Поскольку опорой для всего тела служит позвоночный столб, расположенный по средней линии тела, постольку начало мышцы, совпадающее обычно с неподвижной точкой, расположено ближе к средней плоскости, а на конечностях - ближе к туловищу, проксимально; прикрепление мышцы, совпадающее с подвижной точкой, находится дальше от середины, а на конечностях - дальше от туловища, дистально Учебник инструктора по лечебной физической культуре: Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Добровольского В.К. - М.: Физкультура и спорт, 1994. -С.263..
Punctum fixum и punctum mobile могут меняться своими местами в случае укрепления подвижной точки и освобождения фиксированной. Например, при стоянии подвижной точкой прямой мышцы живота будет ее верхний конец (сгибание верхней части туловища), а при висе тела с помощью рук на перекладине - нижний конец (сгибание нижней части туловища).
Так как движение совершается в двух противоположных направлениях (сгибание - разгибание, приведение - отведение и др.), то для движения вокруг какой-либо одной оси необходимо не менее двух мышц, располагающихся на противоположных сторонах. Такие мышцы, действующие во взаимно противоположных направлениях, называются антагонистами. При каждом сгибании действует не только сгибатель, но обязательно и разгибатель, который постепенно уступает сгибателю и удерживает его от чрезмерного сокращения. Поэтому антагонизм мышц обеспечивает плавность и соразмерность движений. Каждое движение, таким образом, есть результат действия антагонистов.
В отличие от антагонистов мышцы, равнодействующая которых проходит в одном направлении, называются агонистами, или синергистами. В зависимости от характера движения и функциональной комбинации мышц, участвующих в нем, одни и те же мускулы могут выступать то, как синергисты, то, как антагонисты.
Кроме элементарной функции мышц, определяемой анатомическим отношением их к оси вращения данного сустава, необходимо учитывать изменения функционального состояния мышц, наблюдаемые в живом организме и связанные с сохранением положения тела и его отдельных частей и постоянно меняющейся статической и динамической нагрузки на аппарат движения. Поэтому одна и та же мышца в зависимости от положения тела или его части, при котором она действует, и фазы соответствующего двигательного акта часто меняет свою функцию. Например, трапециевидная мышца по-разному участвует своими верхней и нижней частями при подъеме руки выше горизонтального положения. Так, при отведении руки обе названные части трапециевидной мышцы одинаково активно участвуют в этом движении, затем (после подъема выше 120°) активность нижней части названного мускула прекращается, а верхней - продолжается до вертикального положения руки. При сгибании руки, т. е. при поднятии ее вперед, нижняя часть трапециевидной мышцы малоактивна, а после подъема выше 120°, наоборот, обнаруживает значительную активность.
Такие более глубокие и точные данные о функциональном состоянии отдельных мышц живого организма получаются с помощью метода электромиографии.
Закономерности распределения мыщц.
1. Соответственно строению тела по принципу двусторонней симметрии мышцы являются парными или состоят из 2 симметричных половин (например, m. trapezius).
2. В туловище, имеющем сегментарное строение, многие мышцы являются сегментарными (межреберные, короткие мышцы позвонков) или сохраняют следы метамерии (прямая мышца живота). Широкие мынщы живота слились в сплошные пласты из сегментарных межреберных вследствие редукции костных сегментов - ребер.
3. Так как производимое мышцей движение совершается по прямой линии, являющейся кратчайшим расстоянием между двумя точками (punctum fixum et punctum mobile), то сами мышцы располагаются по кратчайшему расстоянию между этими точками. Поэтому, зная точки прикрепления мышцы, а также то, что подвижный пункт при мышечном сокращении притягивается к неподвижному, всегда можно сказать заранее, в какую сторону будет происходить движение, производимое данной мышцей, и определить ее функцию.
4. Мышцы, перекидываясь через сустав, имеют определенное отношение к осям вращения, чем и обусловливается функция мышц.
мышца кровь рациональный питание
Рис.1 Мышци тела человека, вид спереди
Рис.2 Мышци тела человека, вид сзади
Обычно мышцы своими волокнами или равнодействующей их силы всегда перекрещивают приблизительно под прямым углом ту ось в суставе, вокруг которой они производят движение.
Если у одноосного сустава с фронтальной осью (блоковидный сустав) мышца лежит вертикально, т. е. перпендикулярно оси, и на сгибательной стороне ее, то она производит сгибание, flexio (уменьшение угла между движущимися звеньями). Если мышца лежит вертикально, но на разгибательной стороне, то она производит разгибание, extensio (увеличение угла до 180° при полном разгибании).
В случае присутствия в суставе другой горизонтальной оси (сагиттальной) равнодействующая силы двух мышц-антагонистов должна располагаться аналогично, перекрещивая сагиттальную ось по бокам сустава (как, например, в лучезапястном суставе). При этом, если мышцы или их равнодействующая лежит перпендикулярно сагиттальной оси и медиально от нее, то они производят приведение к средней линии, adductio, а если латерально, то происходит отведение от нее, abductio. Наконец, если в суставе имеется еще и вертикальная ось, то мышцы пересекают ее перпендикулярно или косо и производят вращение, rotatio, кнутри (на конечностях - pronatio) и кнаружи (на конечностях - supinatio). Таким образом, зная, сколько осей вращения имеется в данном суставе, можно сказать, какие будут мышцы по своей функции и как они будут располагаться вокруг сустава. Знание расположения мышц соответственно осям вращения имеет и практическое значение. Например, если мышцу-сгибатель, лежащую впереди фронтальной оси, перенести назад, то она станет действовать как разгибатель, что и используется при операциях пересадки сухожилий для возмещения функции парализованных мышц.
Рисунок 88 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища коровы:
А – поверхностные и Б – глубокие мышцы туловища; В – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – трапециевидная м., 2 – широчайшая м. спины, 3 – вентральная зубчатая м. груди, 4 – восходящая грудная м., 5 – глубокая грудная м., 6 – плечеатлантная м., 7 – плечеголовная м., 8 – грудиноподъязычная м., 9 – грудинососцевидная м., 10 – каудальная дорсальная зубчатая м., 10" – оттягиватель ребра, 11 – лестничные м-цы, 12 – наружные и 13 – внутренние межреберные м-цы, 14 – наружная и 15 – внутренняя косые м-цы живота, 16 – поперечная м-ца живота, 17-21 – длиннейшие м-цы поясницы (17), груди (18), шеи (19), головы (20) и атланта (21), 22 – подвздошнореберная м. груди и шеи, 23 – полуостистая м. головы, 24 – остистая м. груди, 25 – остистая и полуостистая м. груди и шеи, 26 – подниматель ребер, 27 – дорсальные и 27" – вентральные межпоперечные м-цы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – большая и малая дорсальные прямые м-цы головы, 30 – краниальная и 31каудальная косые м-цы головы, 32 – вентральная и 33 – латеральная прямые м-цы головы, 34 – длинная м. головы и шеи, 35 – дельтовидная м., 36 – трехглавая м., 37 – напрягатель широкой фасции, 38 – средняя ягодичная м., 39 – двухглавая м. бедра, 40 – полусухожильная м., 41 – хвостовая м.;
а – расширение выйной связки, b – грудопоясничная фасция, с – межостистые связки
Остистая мышца – m .spinalis – подразделяется на грудную (m .spinalis thoracis ) и шейную (m .spinalis cervicis ), которые как самостоятельные образования имеются лишь у свиньи и лошади, в то время как у жвачных и хищных они слились с одноименными полуостистыми мышцами. У лошади и свиньи остистая мышца берет начало на остистых отростках поясничных и последних грудных позвонков. Направляясь краниально, ее пучки перекидываются через несколько сегментов. Грудная часть мышцы заканчивается на каудальных краях верхней половины остистых отростков первых семи грудных позвонков, а шейная часть – на остистых отростках последних четырех-пяти шейных позвонков. Наибольшая масса мышцы приходится на область холки, тогда как в начальных участках и конечных она значительно меньше.
Поперечноостистые мышцы – m .transversospinales – подразделяются на полуостистую, многораздельные и вращающие мышцы, берущие начало на поперечных отростках, а заканчивающиеся на остистых.
Полуостистая мышца – m .semispinalis – в зависимости от топографии делится на полуостистые мышцы груди, шеи и головы, из которых полуостистая мышца шеи (m .semispinalis cervicis ) у домашних животных отсутствует.
Полуостистая мышца груди –m .semispinalis thoracis – имеется лишь у жвачных и хищных, тогда как у других видов животных она слилась с соответствующей остистой мышцей с образованием единой остисто-полуостистой мышцы груди (m .spinalis et semispinalis thoracis ).
Полуостистая мышца головы –m .semispinalis capitis – наиболее мощная, латерально прикрыта пластыревидной и длиннейшей мышцами головы. Она берет начало вместе с пластыревидной от остистопоперечной фасции и сухожильно от сосцевидных отростков первых шести-семи грудных и последних пяти-шести шейных позвонков, а заканчивается на чешуе затылочной кости. У лошади и жвачных она имеет одно брюшко, у свиньи и собаки – два, из которых одно называется двубрюшной мышцей (m .biventer ), берущей начало от сосцевидных отростков с 4-го по 2-й грудной позвонок, остистых отростков 5 – 2-го грудных позвонков
и надостистой связки, а второе брюшко носит название комплексной мышцы ( m .complexus ), располагающейся вентрокаудально от первой и начинающейся от суставных отростков с 1-го по 3-й шейные позвонки. Обе мышцы заканчиваются на чешуе затылочной кости (рис. 87, 88).
Функция – при одностороннем сокращении изгибает шею, а при двустороннем – приподнимает шею и голову.
Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales et thoracici.
Многораздельные – mm .multifidi и вращающие мышцы –mm .rotatores располагаются вдоль всего позвоночного столба от крестца до гребня осевого позвонка и прилежат непосредственно к позвонкам, будучи прикрытыми длиннейшей мышцей спины (рис. 87 – 89). Отдельные мышечные пучки берут начало от сосцевидных отростков и направляются к остистым отросткам краниально расположенных позвонков. Они составляют основную группу вращающих мышц (mm .rotatores ). Более поверхностно располагающиеся длинные пучки составляют собственно многораздельные мышцы (mm .multifidi ).
Короткие односегментные вращающие мышцы имеются только у хищных, двусегментные вращающие – у всех видов домашних животных, а собственно многораздельная (m .multifidus ) лишь у лошади и жвачных.
Функция – осуществляют вращательные и боковые изгибы позвоночного столба.
Иннервация: rr. dorsales Nn. lumbales, thoracici et cervicales.
Короткие межсегментные мышцы надпозвоночной группы представлены межостистыми, межпоперечными, прямыми и косыми мышцами головы.
Межостистые мышцы – mm .interspinales – располагаются между остистыми отростками. Они особенно хорошо развиты на шее между последними четырьмя шейными позвонками и имеются у всех домашних животных, тогда как в грудном и поясничном отделах только у хищных и свиньи.
Функция – способствуют выпрямлению позвоночного столба и поднятию шеи с головой. Межпоперечные мышцы –mm .intertransversarii – располагаются между поперечными отростками и подразделяются на хвостовые, поясничные, грудные и шейные. У лошади
и жвачных в поясничном и грудном отделах они отсутствуют.
Функция – участвуют при боковых изгибах позвоночного столба.
Рисунок 89 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища собаки:
А – мышцы шеи и грудной стенки; Б – мышцы шейного отдела позвоночного столба; В, В" – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – грудная и 1" – шейная вентральные зубчатые м-цы, 2 – нисходящая и 3 – глубокая грудные м-цы, 4–7 – длиннейшие мышцы груди (4), шеи (5), головы (6) и атланта (7), 8 – пластыревидная м., 9 – подвздошнореберная м., 10 – остистая и полуостистая мышцы шеи и груди, 11 – многораздельные м-цы шеи, груди (11") и поясницы (11""), 12 – большая прямая м. головы, 13 – краниальная и 14 – каудальная косые м-цы головы, 15 – межостистые м-цы, 16 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 17 – грудиноголовная м., 18 – грудинощитовидная и грудиноподъязычная м-цы, 19–20 – длинные м-цы шеи (19) и головы (20), 21 – латеральная прямая м. головы, 22 – межпоперечные м-цы, 23 – краниальная и 24 – каудальная дорсальные зубчатые м-цы, 25 – наружные и 26 – внутренние межреберные м-цы, 27 – лестничные дорсальная (27), средняя (27"), и вентральная (27"") м-цы, 28 – прямая грудная м., 29 – наружная и 30 – внутренняя косые
м-цы живота. 31 – поперечная м. живота, 32 – прямая м. живота; с – канатик выйной связки
Иннервация межостистых и межпоперечных мышц осуществляется дорсальными ветвями спинномозговых нервов соответствующих отделов.
Большая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis major – начинается от каудального края гребня осевого позвонка, а заканчивается на чешуе затылочной кости. Она состоит из поверхностной и глубокой частей. Глубокая часть у хищных хорошо выражена и иногда описывается под названием средняя, или промежуточная, дорсальная прямая мышца головы (m .rectus capitis dorsalis medius /s .intermedius /). У лошади большая прямая дорсальная мышца головы развита слабо. У хищных и свиньи правая и левая мышцы тесно прилежат друг к другу.
Малая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis minor – находится непосредственно на дорсальной затылочноатлантной мембране под предыдущей мышцей. Она берет начало на дорсальном бугорке атланта и заканчивается над большим затылочным отверстием (у собаки, свиньи и лошади на выйном бугорке). У лошади она очень слабая, у свиньи и жвачных хорошо выражена, у хищных выделяется с трудом.
Краниальная косая мышца головы – m .obliquus capitis cranialis – начинается на переднем крае крыла атланта и заканчивается у основания яремного отростка (рис. 89, 91).
Каудальная косая мышца головы – m .obliquus capitis caudalis – начинается на гребне осевого позвонка и заканчивается на латерокаудальном крае крыла атланта (рис. 88, 89, 91).
Функция – прямые дорсальные мышцы головы участвуют в поднятии головы, а косые мышцы головы – при ее вращательных движениях.
Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales C1 et C2 .
В хвостовом отделе позвоночного столба различают латеральную и медиальную дорсальные крестцовохвостовые мышцы, или латеральный (длинный) и медиальный (короткий) подниматели хвоста.
Латеральная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis lateralis – проходит по латеродорсальной поверхности хвоста (рис. 90). Она берет свое начало от промежуточного гребня крестца и суставных отростков первых хвостовых позвонков (у собаки и свиньи ее начальные пучки достигают последних двух поясничных позвонков), а заканчивается на суставных отростках, начиная с 5-го и на всех последующих, где эти отростки сохранились. Каждый мышечный зубец пропускает под собой до пяти сегментов.
Медиальная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis medialis – плотно прилежит к остистым отросткам и соименной мышце другой стороны хвоста (рис. 90). Она имеет форму веретенообразного тяжа, сформированного отдельными мышечными сегментами. Ее начало находится на боковой поверхности дорсального гребня крестца и остистых отростках хвостовых позвонков, а заканчивается на суставных отростках и их рудиментах каудально расположенных позвонков, пропуская под собой одиндва сегмента.
Функция – осуществляют поднятие хвоста и его боковые отведения.
Иннервация: rr. dorsales Nn. sacrales et caudales.
Боковые мышцы хвоста представлены короткими межпоперечными дорсальными и вентральными мышцами хвоста –mm .intertransversarii dorsales et ventrales caudae , которые, располагаясь между латеральной дорсальной и латеральной вентральной мышцами хвоста, прикрепляются к поперечным отросткам соответствующих поверхностей. К концевому отделу хвоста эти мышцы постепенно уменьшаются в своих размерах.
У свиньи они выражены слабо.
Функция – осуществляют боковые движения хвостом; в сочетании с усилиями других мышц производят его вращательные движения.
Иннервация: rr. dorsales Nn. caudales.
Вентральные мышцы позвоночного столба
По происхождению эта группа мышц принадлежит к вентральным мышцам туловища, которые по сравнению с дорсальными мышцами позвоночного столба сохранили следы своей первичной сегментации, что особенно хорошо выражено в области шеи.
В зависимости от их топографии они подразделяются на вентральные мышцы шеи, поясницы и хвоста. Все они относятся к сгибателям позвоночного столба, а в сочетании с дорсальными мышцами противоположной стороны осуществляют и вращательные движения.
Длинная мышца шеи – m .lonqus colli – в виде коротких, частично и длинных, косо направленных мышечных пучков, располагающихся на вентральной поверхности тел позвонков в пределах от первого шейного до пятого (шестого) грудного (рис. 88, 90). Часть мышечных пучков, начинаясь от вентральных гребней первых пяти шейных позвонков, направляется каудовентрально и заканчивается на вентральной поверхности тел последующих позвонков. Последний зубец закрепляется на реберном отростке шестого шейного позвонка. Другая часть мышечных пучков, начинаясь на вентральной поверхности первых пяти (шести) грудных позвонков, направляется краниолатерально и заканчивается на вентральной поверхности тел впереди лежащих позвонков. Два последних мышечных зубца закрепляются на поперечном отростке 7-го и реберном отростке 6-го шейных позвонков. Таким образом, вершины краниальных зубцов направлены краниально, а каудальных – наоборот.
Длинная мышца головы – m .longus capitis – располагается на вентральной поверхности тел шейных позвонков латерально от длинной мышцы шеи (рис. 88, 90). Свое начало она берет от реберных отростков в пределах со 2-го по 6-й шейные позвонки и заканчивается на мышечном бугорке основания черепа.
Функция – обе мышцы способствуют сгибанию и боковым движениям шеи.
Иннервация: rr. ventrales Nn. cervicales.
Латеральная прямая мышца головы – m .rectus capitis lateralis – начинается на вентральной дуге и в крыловой ямке атланта, а заканчивается на яремном отростке затылочной кости (рис. 90).
Вентральная прямая мышца головы – m .rectus capitis ventralis – лежит непосредственно на вентральной поверхности атлантозатылочного сустава рядом с соименной мышцей другой стороны (рис. 90). Свое начало она берет на вентральном бугре атланта и заканчивается на теле затылочной кости.
Функция – обе прямые мышцы способствуют сгибанию головы, а латеральная и ее боковым движениям.
Иннервация: rr. ventrales C1 .
Большая поясничная мышца – m .psoas major – берет начало на медиальной поверхности двух последних ребер, вентральной поверхности поперечных отростков и тел поясничных позвонков, а заканчивается крепким сухожилием на малом вертеле бедренной кости между латеральной и медиальной ножками подвздошной мышцы (рис. 90 В, 92).
Функция – сгибает поясницу и тазобедренный сустав, участвует в выносе конечности впе-
Малая поясничная мышца – m .psoas minor – располагается на вентральной поверхности поясницы медиальнее большой поясничной мышцы (рис. 90 В, 92). Она начинается от трех последних грудных позвонков и первых четырех-пяти поясничных, а заканчивается сухожилием на поясничном бугорке подвздошной кости.
Функция – сгибает поясницу и подтягивает таз вперед.
Квадратная мышца поясницы – m .quadratus lumborum – располагается на вентральной поверхности поперечных отростков поясничных позвонков, будучи прикрытой большой поясничной мышцей (рис. 90, 92). Она состоит из коротких мышечных пучков, начинающихся на медиальной поверхности позвоночных концов двух последних ребер и на поперечных отростках первых поясничных позвонков, а заканчивается на поперечных отростках последних поясничных и на вентральной поверхности крестца.
Функция – участвует в сгибании поясницы, ее укреплении и при боковых изгибах позвоночного столба.
Иннервация: все три поясничных мышцы получают иннервацию от вентральных ветвей последних межреберных и поясничных нервов, а также отN .femoralis et N .genitofemoralis .
Латеральная вентральная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis ventralis lateralis , или длинный опускатель хвоста, – проходит по латеровентральному краю хвоста (рис. 90). У собаки и свиньи она берет начало от поперечного отростка последнего поясничного позвонка и вентральной поверхности крестцовой кости, тогда как у жвачных и ло-
Рисунок 90 – Подпозвоночные и прямые мышцы туловища и мышцы хвоста:
А – подпозвоночные и прямые мышцы туловища лошади; Б, Б" – подпозвоночные мышцы шеи и головы собаки; В – подпозвоночные мышцы поясницы собаки; Г – мышцы хвоста лошади. 1 – прямая латеральная м. головы, 2 – прямая вентральная м. головы, 3, 3" – длинная м. головы, 4, – длинная м. шеи и груди (4"), 5 – грудиноподъязычная, 6- грудинощитовидная и 7 – грудинонижнечелюстная м-цы, 8 – прямая м. груди, 9 – прямая м. живота, 10 – квадратная поясничная, 11 – большая поясничная и 12-малая поясничная м-цы, 13 – подвздошная м., 14 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 15 – латеральная дорсальная крестцовохвостовая м., 16 – дорсальная и вентральная межпоперечные м-цы, 17 – медиальная вентральная крестцовохвостовая м., 18 – латеральная вентральная крестцовохвостовая м., 19 – хвостовая м., 20 – жевательная м., 21 – двубрюшная м., 22 – крыловидная м., 23 – краниальная косая м. головы, 24 – оттягиватель
ребра, 25 – поперечная м. живота; а – сосудистонервный пучок, b – хвостовой позвонок
шади только от вентральной поверхности крестца. Мышечные пучки, перекидываясь через четыре-пять костных сегментов, заканчиваются на поперечных отростках и боковых поверхностях тел хвостовых позвонков.
Функция – обеспечивает опускание и боковые движения хвоста.
Медиальнаявентральнаякрестцовохвостоваямышца,–m .sacrocaudalis ventralis medialis , или короткий опускатель хвоста – лежит медиально от предыдущей, соприкасаясь с одноименной мышцей другой стороны (рис. 90). Она берет начало на вентральной поверхности латерального гребня крестца и вентральной поверхности поперечных отростков четырех-пяти первых хвостовых позвонков, а заканчивается на вентральной поверхности тел хвостовых позвонков (у хищных и жвачных также и на гемальных отростках).
Функция – способствует сгибанию хвоста.
Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.
Хвостовая мышца – m .coccygeus – имеет лентовидную форму (рис. 90). Она начинается от седалищной кости и, проходя сбоку от анального отверстия, продолжается по боковой поверхности хвоста до поперечных отростков третьего-четвертого хвостового позвонка, тесно срастаясь с фасцией хвоста.
Функция – способствует опусканию и боковым движениям хвоста, помогает сфинктерам анального отверстия.
Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.
Мышцы грудной клетки
Мышцы грудной клетки – musculi thoracis – вместе с костной основой и фасциями участвуют в образовании грудной полости (cavum thoracis ). Подразделяясь на мышцы-вдыхатели (инспираторы) и мышцы-выдыхатели (экспираторы), они активно участвуют в осуществлении функции дыхания.
Мышцы-вдыхатели имеют дорсокраниальное направление мышечных пучков, которые при своем сокращении оттягивают ребра краниодорсально и тем самым увеличивают крутизну грудной стенки. Последнее обеспечивает увеличение объема грудной полости и создание в ней отрицательного давления (вдох). Мышцы-выдыхатели с их дорсокаудальным направлением мышечных пучков, наоборот, при своем сокращении прижимают ребра и тем самым уменьшают объем грудной полости (выдох).
Из всех мышц, участвующих в осуществлении дыхательной функции, особое место занимает диафрагма, выполняющая роль грудобрюшной преграды, отделяющей грудную полость от брюшной. При сокращении мышечных частей диафрагмы происходит уменьшение кривизны ее купола, что приводит к удлинению грудной полости и увеличению в ней отрицательного давления (вдох), а при их расслаблении, когда купол диафрагмы вдается в грудную полость, происходит уменьшение ее объема и снижение отрицательного давления (выдох). В этой функции диафрагме помогают мышцы брюшной стенки, оказывающие при своем сокращении компрессионное воздействие не только на органы брюшной полости, но и на диафрагму, помогая ей при осуществлении выдоха.
Мышцы грудной стенки и диафрагмы при тесном взаимодействии участвуют в осуществлении механических функций желудка и кишечника при перемешивании и передвижении их содержимого по желудочно-кишечному тракту, при актах дефекации, мочеиспускании, а у самок и при изгнании плода во время родов.
Большинство мышц грудной стенки получают иннервацию от ветвей межреберных нер вов и лишь некоторые от нервов плечевого сплетения и вентральных ветвей шейных спинномозговых нервов.
Мышцы-вдыхатели
Краниальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis cranialis – тонкая, пластинчатая, широкая мышца (рис. 89, 91). Она берет начало тонким сухожильным апоневрозом от надостистой связки в области наиболее высоких остистых отростков передних
грудных позвонков и, направляясь каудовентрально, закрепляется мышечными зубцами на краниальных краях верхней трети ребер в пределах с 5-го по 8 (9)-е (свинья, жвачные) или по 11-е (лошадь), а у собаки со 2-го по 9-е ребро.
Подниматели ребер – mm .levatores costarum – короткие, мясистые мышцы, с латеральной стороны прикрытые подвздошнореберной и длиннейшей мышцами спины (рис. 91). Располагаясь между поперечными отростками грудных позвонков и позвоночными концами соседних ребер, они сохранили свою первоначальную сегментальную принадлежность. Каждая из этих мышц берет начало на сосцевидном отростке грудного позвонка и заканчивается на краниальном крае позвоночного конца сзади находящегося ребра. Наибольшее развитие подниматели ребер имеют в средних сегментах грудной клетки.
Наружные межреберные мышцы – mm .intercostales externi – располагаются в межреберных промежутках под зубчатыми, широчайшей и наружной косой мышцей живота (рис. 91, 92). Они начинаются мышечными пучками от каудальных краев ребер, направляются вентрокаудально и заканчиваются на краниальных краях сзади лежащих ребер. Между реберными хрящами их нет.
Лестничные мышцы – mm .scaleni – имеют лентовидную форму. Их мышечные пучки служат продолжением наружных межреберных мышц на шейный отдел позвоночного столба. У домашних животных они имеют характерные видовые различия (рис. 88, 89, 91).
Дорсальная лестничная мышца1 – m . scalenus dorsalis – берет начало от поперечных отростков с 3-го по 6-й шейных позвонков и заканчивается на 2 – 4 (жвачные), 3 (свинья), 3 и 4 (собака) ребрах. У лошади этой мышцы нет.
Средняя лестничная мышца –m .scalenus medius – берет начало от поперечных отростков пяти (у собаки четырех) последних шейных позвонков и заканчивается у всех домашних животных на первом ребре.
Вентральная лестничная мышца 1 –m .scalenus ventralis – имеется только у собаки. Она начинается от поперечного отростка шестого шейного позвонка и заканчивается на 8 (9) ребре.
Функция – при двустороннем сокращении содействуют опусканию шеи, при одностороннем – изгибают ее в сторону. Дорсальная и вентральная лестничные мышцы помогают мышцам-вдыхателям.
Прямая мышца груди –m .rectus thoracis – небольшая, широкая, лентовидной формы мышца, располагающаяся на поверхности первых 4 – 5 реберных хрящей (рис. 91, 92). Начинаясь на первом ребре, она своим сухожильным растяжением заканчивается на реберных хрящах в пределах со 2-го и по 4-й (свинья), или со 2-го по 3-й (жвачные, лошадь, собака). У лошади она иногда достигает 4-го, а у жвачных даже 5-го ребер. Каудальным краем она сливается с прямой мышцей живота.
Иннервация: rr. ventrales Nn. intercostales.
Мышцы-выдыхатели
Каудальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis caudalis – тонкая, пластинчатой формы мышца берет начало широким сухожилием от остистых отростков последних грудных и первых поясничных позвонков, а заканчивается на каудальных краях последних ребер (рис. 91, 92). У жвачных она тремя-четырьмя зубцами закрепляется в пределах от 13 до 10-го, у собаки – тремя зубцами от 13-го до 11-го, у свиньи – пятью-шестью зубцами от 14-го до 9-го, у лошади – семью-восемью зубцами от 18-го до 11-го ребер.
Мышца, оттягивающая ребро2 –m .retractor costae – небольшая, плоская мышца, находящаяся в треугольнике между последним ребром и поперечным отростком первого поясничного позвонка (рис. 91, 92). Латерально она прикрыта каудальной дорсальной зубчатой мышцей. У собаки она прикрыта поперечной мышцей живота.
1 В прежних руководствах дорсальная и вентральная лестничные мышцы объединялись под общим названием «Надреберная лестничная мышца» –m. scalenus supracostalis.
2 В прежних руководствах она называлась поясничнореберной мышцей –m. lumbocostalis.
Рисунок 91 – Глубокие мышцы туловища лошади:
А – мышцы грудной и брюшной стенок; Б – глубокие мышцы шеи, грудной и брюшной стенок; В – глубокие мышцы позвоночного столба области шеи и груди. 1 – краниальная и 2 – каудальная дорсальные зубчатые мышцы, 3 – оттягиватель ребра, 4 – наружные и 5 – внутренние межреберные мышцы, 6 – лестничная м., 7 – прямая м-ца груди, 8 – вентральная зубчатая м-ца груди, 9 – наружная и 10 – внутренняя косые м-цы живота, 10 – сухожилие внутренней косой м-цы живота, 11 – поперечная м-ца живота, 12 – прямая м-ца живота, (12" – ее сухожильные перемычки), 13–15 – длиннейшие м-цы груди (13), шеи (14) и головы (15), 16 – пластыревидная м., 17 – длинная м. шеи, 18 – подвздошнореберная м. спины (18" – ее сухожильное начало), 19 – подвздошнореберная м. шеи, 20 – конечное сухожилие пластыревидной м., 21 – длинные м. шеи и головы, 22 – грудинощитовидная м., 23 – грудиноподъязычная м., 24-25 – прямые дорсальные малая (24) и большая (25) м-цы головы, 26 – полуостистая м-ца головы, 27 – каудальная косая м-ца головы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – остистая м-ца шеи и груди, 30 – прямая латеральная и 31 – прямая вентральная м-цы головы, 32 – дорсальные и 33 – вентральные межпоперечные м-цы, 34 – подниматели ребер, 35 – подвздошная м.,
36 – глубокая ягодичная м., 37 – гребешковая м., 38 – портняжная м
Внутренние межреберные мышцы – mm .intercostales interni – находятся под наружными межреберными мышцами и по сравнению с ними имеют противоположное направление мышечных пучков (рис. 91, 92). С внутренней поверхности грудной клетки часть мышечных пучков переходит из одного межреберного промежутка в соседние, перекидываясь через одно-два ребра. У хищных (собака, кошка) они наиболее выражены на уровне 9 – 11 ребер и получили название подреберных мышц (mm .subcostales ).
Поперечная мышца груди – m .transversus thoracis – пластинчатая мышца, покрывающая изнутри стенку грудной полости, включая грудину и прилежащие к ней реберные хрящи (рис. 92).
Она берет начало от связки грудины и внутренней межреберной мембраны, а заканчивается отдельными мышечными зубцами на дорсальных концах хрящей истинных ребер. Пучки мышечных волокон имеют поперечное направление.
Диафрагма
Диафрагма – diaphragma , или грудобрюшная преграда, – представляет обширную, пластинчатой формы мышцу, отделяющую грудную полость от брюшной (рис. 92). При брюшном типе дыхания за счет сокращения ее мышечных частей она участвует как активный вдыхатель (глубокий вдох), а при расслаблении и одновременном сокращении мышц брюшной стенки играет роль пассивного выдыхателя.
В диафрагме различают периферический (мышечный) и центральный (сухожильный) отделы. Периферический отдел по топографическому признаку подразделяется на поясничную, реберную и грудную части.
Поясничная часть –pars lumbalis – представлена двумя ножками, из которых правая длинная, а левая – короткая и слабее первой.
Правая ножка (crus dextrum ) начинается сухожильными пучками на телах первых четырех поясничных и двух последних грудных позвонков.
Левая ножка (crus sinistrum ) берет начало от двух первых поясничных позвонков. Под последним грудным позвонком между ножками находится аортальное отверстие (hiatus aorticus ), а в правой ножке при переходе в сухожильный центр – пищеводное отверстие (hiatus esophageus ). У жвачных и собаки аортальное отверстие располагается в левой ножке, а пищеводное (у жвачных) – между ножками.
Реберная часть –pars costalis – закрепляется на медиальной поверхности реберной стенки от восьмого реберного хряща до последних ребер.
Грудинная часть –pars sternalis – закрепляется на внутренней поверхности мечевидного отростка и его хряща.
Сухожильный отдел диафрагмы представлен сухожильным центром (centrum tendineum ), который имеет форму треугольника с вершиной, направленной к мечевидному отростку, и основанием, обращенным в сторону поясницы.
Сухожильный центр своим куполом (cupula diaphragmatica ) вдается в грудную полость. На его вершине под пищеводным отверстием находится отверстие для каудальной полой вены (foramen venae cavae ).
Поясничная и реберная части диафрагмы образуют поясничнореберную дугу (arcus lumbocostalis ).
Иннервация: N . phrenicus .
Мышцы брюшной стенки
Основу брюшной стенки составляют мышцы живота – musculi abdominis , которые располагаются в три слоя (рис. 92, 93). В каждом слое мышечные пучки по отношению к соседним слоям проходят почти под прямым углом. В вентральной половине мышцы живота своими сухожильными апоневрозами образуют желтую оболочку живота (tunica flava abdominis ), которая соединяется с соименной оболочкой другой стороны по белой линии (linea alba ). На белой линии находится пупочное кольцо (anulus umbilicalis ), через которое у плодов проходят пупочные сосуды. После рождения пупочное кольцо зарастает. Здесь же у самцов крепится пращевидная
Мышечная система
Мышечная система создаёт дополнительную опору телу животного и определяет его движение. Мышцы состоят из множества удлинённых клеток – мышечных волокон, способных сокращаться под действием электрических импульсов. Различают поперечно-полосатые, гладкие и сердечные мышцы.
Поперечно-полосатые мышцы присоединяются к костям при помощи плотных и малорастяжимых сухожилий, состоящих из коллагена. Один конец сухожилия переходит в наружную оболочку мышцы, а другой плотно прикреплен к надкостнице.
При раздражении мышечное волокно будет сокращаться только в том случае, если стимулирующий импульс превысит некоторую пороговую величину. Такое сокращение будет максимальным и не изменится при ещё большем увеличении импульса. Согласно современным представленим сокращение вызывается тем, что актиновые нити – один из типов мышечных нитей – скользят по миозиновым. Необходимая для этого энергия образуется в результате расщепления АТФ. При интенсивных сокращениях поставляемого в мышцы кислорода оказывается недостаточно; говорят, что работа мышцы создаёт кислородную задолженность. При этом начинает образовываться молочная кислота – токсичный продукт, который в печени превращается в глюкозу или полностью разлагается на углекислый газ и воду.
Тип сокращения зависит от способа фиксации мышц: он может быть изотоническим (сокращение при постоянной нагрузке) и изометрическим (мышца развивает напряжение, но её длина не изменяется). Ответ на однократное раздражение длится около 0,05 с. Фаза сокращения длится около 0,1 с, после чего наступает длительный – около 0,2 с – период расслабления, когда мышечное волокно некоторое время неспособно сокращаться. Если интервал между двумя сокращениями незначителен, то второе сокращение накладывается на первое; при этом во второй раз развивается большее напряжение. При ритмическом раздражении напряжение достигает некоторого уровня (плато) и остается на нём достаточно долго, после чего наступает утомляемость и расслабление.
Двигательные аксоны, подходя к мышцам, ветвятся. Группа мышечных волокон (в бицепсе тысячи волокон) и иннервирующий её аксон образуют двигательную единицу; все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Чем меньше волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы. Регуляция напряжения, вызываемого мышцой, может осуществляться:
Изменением количества двигательных единиц, возбуждающихся в данный момент;
Изменением количества нервных импульсов в секунду.
Волокна скелетных мышц можно разделить на тонические и фазические. Тонические волокна окрашены в красный цвет, расположены в глубине мышц, имеют собственные запасы кислорода, связанного с родственным гемоглобину крови белком миоглобином. Они обеспечивают длительное сокращение мышцы (например, связанное с противодействием силе тяжести – мышцы спины, шеи, поддерживающие нижнюю челюсть). Фазические волокна преимущественно белые, залегают на поверхности мышц и обеспечивают быстрое и сильное сокращение, но быстро утомляются.
Для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть её в первоначальное положение, необходима хотя бы пара мышц, например, сгибатель и разгибатель. Когда одна из мышц сокращается, другая должна расслабляться. Это достигается благодаря тормозным рефлексам спинного мозга, блокирующим импульсы, идущие к соответствующей группе мышц.
Гладкая мускулатура образует стенки кровеносных сосудов, кишечника, мочевого пузыря и других органов. Клетки гладкой мускулатуры образуют поперечные и продольные слои; сокращение первых приводит к удлинению и утончению органа (например, кишки); сокращение вторых вызывает обратный эффект. Гладкие мышцы способны к самопроизвольным сокращениям; так растяжение мускулатуры при наполнении пищеварительных проходов обычно сразу приводит к её сокращению. Такая координированная работа мышц называется перистальтикой и способствует перемещению содержимого внутри полых органов.
Какие бы действия ни совершал человек, он практически всегда задействует свою мышечную систему. Мышцы - это одна из основных частей нашего опорно-двигательного аппарата. Именно за счет их усилий мы можем принимать вертикальное положение и другие позы. Мышцы же брюшной стенки не только поддерживают внутренние органы, но и защищают их от механических повреждений и прочих неблагоприятных факторов среды.
За счет их работы мы глотаем, дышим и передвигаемся в пространстве. В конце концов, даже наше сердце является мышцей, а уж о его-то важности знает каждый! В этой работе мы задались целью рассказать вам о следующем:
- Дать общую характеристику.
- Рассказать об их строении.
- Рассмотреть основные группы.
- Обсудить функциональные свойства и некоторые сведения по механике работы.
- А также рассмотреть, как изменяется мышечная система с возрастом.
Общие сведения
Мышцами называют специальные органы животных и человека, за счет сокращения которых мы можем двигаться. Образованы они специальными белковыми структурами, которые обладают способностью к сокращению. Нужно сказать, что мышечная система образует комплект вместе с компонентами соединительной ткани, нервами и кровеносными сосудами.
В человеческом теле имеется порядка 600 мышц. Большая часть из них образуют строго симметричные образования по обеим сторонам тела. У среднестатистического мужчины мышечная ткань составляет порядка 42% от общего веса тела, а у женщин эта доля составляет 35% (в среднем). Если же речь идет о пожилых людях, то у них это количество снижается до 30% или менее. У профессиональных спортсменов доля мышечной массы может увеличиваться до 52%, а у атлетов - до 63% и более.
Как мышечная ткань распределяется по конечностям
На нижних конечностях располагается вплоть до 50% всей мышечной ткани. Около 25-30% от ее общего количества крепится к плечевому поясу, и только 20-25% закреплено в области туловища и головы.
От чего зависит степень их развития
Конечно же, мышечная система развита у разных людей по-своему. Зависит она от многих факторов: пол, природная конституция и род деятельности - все имеет значение. Даже у спортсменов мышцы далеко не всегда бывают развиты одинаково хорошо. Заметим, что систематические физические нагрузки всегда приводят к перестройке этой системы. Ученые назвали это явление функциональной гипертрофией.
О названиях
Названия присваивались мышцам и целым их группам на протяжении веков. Чаще всего термины обозначают размер, форму, месторасположение или же иную характеристику того или иного органа. К примеру, большая ромбовидная (форма, размер), квадратный пронатор (функция и внешний вид), ягодичная (месторасположение) мышцы получили свое название именно по этим причинам.
Основные сведения о строении мышц
Как и всякая ткань в человеческом организме, они состоят из клеток. Их основной особенностью является сократимость. Все клетки мышечной ткани имеют вытянутую, веретенообразную форму. Сокращения их становятся возможными благодаря специальным белкам (актин и миозин), а энергию они получают от большого количества митохондрий (которые вообще характерны для этой ткани).
После каждого цикла сокращения наступает расслабление, во время которого клетки возвращаются к своему исходному виду. На сегодняшний день выделяют три типа мышечной ткани. Каждая из разновидностей имеет ярко выраженные различия в строении, так как отвечает за весьма специализированные функции в организме человека.
Основные типы мышечной ткани
Скелетные поперечнополосатые мышцы . Чаще всего они крепятся при помощи сухожилий к костям скелета. Именно благодаря им мы можем стоять, говорить, дышать и передвигаться в пространстве. Чаще всего термин «мышечная система человека» обозначает именно эту группу, так как ее работа видна наиболее наглядно.
Название «поперечнополосатые» произошло от их микроскопического строения, которое характеризуется чередованием поперечных полос светлого и темного оттенков (те самые миозин и актин). Эти мышцы нередко называют еще «произвольными», так как они полностью подконтрольны центральной нервной системе нашего организма. Впрочем, состояние тонуса (частичного напряжения) чаще всего не зависит от нашего сознания. Именно в этом состоянии костно-мышечная система человека находится чаще всего.
Сердечная мышечная ткань (миокард) . Составляет практически всю массу сердца человека. Ткань образована огромным количеством сильно ветвящихся, переплетенных волокон. У наших далеких предшественников, рыб и амфибий, эта ткань напоминает рыхлую сетку: кровь свободно проходит через нее, попутно отдавая кислород и питательные вещества. У человека же и прочих высших животных за питание сердечной мышцы отвечают коронарные сосуды.
Чем же строение мышечной системы отличается в этом случае? Все дело в том, что каждое волокно поперечнополосатой мышечной ткани - своеобразная «цепь» клеток, соединенных своими свободными концами. Как и в предыдущем случае, все они отличаются поперечной окраской. Как можно догадаться, эта ткань является непроизвольной, так как человек (за исключением специально тренированных людей) не может сознательно управлять сокращениями своего сердца.
Важно! Нередко в учебных пособиях задается каверзный вопрос о том, стенки каких полых внутренних органов содержат волокна поперечнополосатой мускулатуры… Правильный ответ - в артериях, аорте и конечном отделе прямой кишки. Артериям и аорте эти мышцы придают необходимую упругость и тонус. Что же касается прямой кишки, то именно мышечная система органов, которая может быстро сокращаться, делает возможным акт дефекации.
Гладкая мышечная ткань . Своим названием обязана тому факту, что ее волокна не имеют поперечного рисунка. Кроме того, ее миофибриллы не имеют той жесткой структурной организации, коя характерна для вышерассмотренных типов. Каждое из них имеет ярко выраженную веретенообразную форму, ядро в каждой клетке располагается строго центрально. Эта ткань входит в состав многих сосудов, внутренних полых органов, мочеполовой, дыхательной системы и прочих.
Чем же еще характеризуется строение мышечной системы человека в этом случае?
Особенности гладкой мышечной ткани
Чаще всего клетки в этом случае образуют продолжительные, массивные тяжи в стенках органов. Меж собой они соединяются при помощи прослоек соединительной ткани. Весь пласт пронизан нервными волокнами и кровеносными сосудами, посредством которых осуществляется трофика и иннервация соответственно. Как и в случае с сердечной тканью, гладкое мышечное волокно является непроизвольным, так как напрямую наше сознание его не контролирует.
В отличие от всех описанных выше разновидностей, характеризуются тем, что крайне медленно сокращаются, а затем настолько же медленно расслабляются. Это свойство крайне ценно, так как значение мышечной системы в этом случае - перистальтические движения нашего желудочно-кишечного тракта.
Ритмические, медленные сокращения стенок этих внутренних органов обеспечивают равномерное и качественное перемешивание их содержимого. Если бы за эти функции отвечала поперечнополосатая мускулатура, то содержимое того же кишечника достигало бы «финальной точки» всего за несколько минут, так что ни о каком пищеварении речи бы и не шло.
Способность же к длительному их сокращению также чрезвычайно важна: именно она позволяет надолго задерживать выход желчи из желчного пузыря или мочи из пузыря мочевого соответственно. Если у человека имеются какие-то болезни мышечной системы, связанные с дегенеративными процессами в ткани, у него с вероятностью 100% будут проблемы с органами пищеварения и выделения.
Именно тонус гладкой мышечной ткани в стенках крупных кровеносных сосудов определяет их диаметр и, соответственно, уровень кровяного давления. Соответственно, гипертоники страдают именно от слишком сильного сужения их просвета, когда кровяное давление опасно возрастает. При бронхиальной астме наблюдается практически та же самая картина: из-за каких-то факторов внешней среды (аллерген, стресс) возникает резкий спазм гладкой мускулатуры в стенках бронхов. В результате человек не может дышать, так как специфика данной ткани не предполагает быстрого расслабления.
Кстати, а за счет чего строение мышечной системы человека столь специфично? Конечно же, все зависит от элементарного ее строения, которое мы сейчас и обсудим.
Частные сведения о строении мышечной ткани
Как мы уже и говорили, центральным элементом мышечного волокна является клетка. Ее научное название - симпласт. Характерна своей веретенообразной формой и впечатляющими размерами. Так, длина одной клетки (!) может доходить до 14 сантиметров, тогда как ее же диаметр редко превышает несколько микрометров. Группы волокон плотно укрыты сарколемой, оболочкой.
Отдельные волокна также прикрыты соединительнотканной оболочкой, которую пронизывают кровеносные и лимфатические сосуды, а также веточки нервов. Пучки мышечных волокон и образуют мышцы, каждая из которых опять-таки закрыта соединительнотканной оболочкой, на каждой из полюсов переходящей в сухожилия (в случае поперечнополосатой ткани), посредством которых осуществляется закрепление на скелетных костях. Именно через сухожилия усилие передается на скелет. Сама мышечная система организма выполняет роль рычага.
Так мы можем двигаться и выполнять любые движения, которые требуются в какой-то определенный промежуток времени.
Управление мышечной активностью
Сократительная активность большей части мышечных клеток контролируется при помощи мотонейронов. Тела этих нейронов лежат в спинном мозге, а их аксоны, то есть длинные отростки, подходят к мышечным волокнам. Точнее говоря, каждый аксон идет к определенной мышце, и на входе в нее разветвляется на множество отдельных веточек, каждая из которых отвечает за иннервацию конкретного волокна. Именно поэтому костно-мышечная система человека (тренированного) работает с невероятной точностью.
За счет такого строения один нейрон контролирует целую структурную единицу, которая работает как одно целое. Так как каждая мышца состоит из десятков подобных моторных единиц, она может работать не целиком, а только лишь теми частями, участие которых требуется в конкретный момент. Чтобы лучше понимать строение мышечной системы в целом, нужно разбираться в нюансах на клеточном уровне. Мышечная же клетка, как вы уже наверняка поняли, в значительной степени отличается от обычной.
Характеристики клеточного строения
Начать стоит с того, что каждое волокно имеет несколько ядер. Такое строение связано с особенностями развития плода. Кстати, как вообще происходит развитие мышечной системы? Симпласты образуются из своих предшественников, миобластов. Последние характеризуются быстрым делением, в ходе которого они сливаются с образованием специфических мышечных трубок, которые характеризуются центральным расположением ядер. После этого начинается усиленный синтез миофибрилл (тех самых сократительных элементов), а затем ядра мигрируют на периферию клетки.
К этому времени они уже не могут делиться, а потому основная их функция - «поставка» информации для синтеза клеточного белка. Нужно заметить, что далеко не все миобласты во время своего развития сливаются друг с другом. Некоторая их часть представлена обособленными клетками-сателлитами, которые расположены прямо на поверхности мышечных волокон. Точнее говоря, они расположены прямо в сарколеме.
Эти клетки не утрачивают способности к делению и воспроизведению, а потому именно за их счет обеспечивается обновление и наращивание мышечной ткани на протяжении всей жизни человека. Многие генетические заболевания мышечной системы как раз-таки и развиваются на фоне нарушения процессов синтеза мышечного белка.
Кроме того, именно сателлиты ответственны за восстановление мышц при любом их повреждении. Если волокно погибло, они активизируются и превращаются в миобласты. А затем все происходит по-новому: они делятся, сливаются, образуют новые мышечные клетки. Проще говоря, регенерация мышцы полностью повторяет цикл ее развития во внутриутробный период.
Миофибриллы, механизм их функционирования
Какие еще существуют особенности мышечной системы? Кроме прочего, в цитоплазме клеток этой ткани есть множество тонких волоконец, миофибрилл. Они расположены строго упорядоченно, параллельно друг другу. В каждом волокне их может быть до двух тысяч.
Именно миофибриллы и отвечают за основную способность мышцы - сокращение. При поступлении соответствующего нервного импульса они уменьшают свою длину, орган сжимается. Если на них взглянуть под микроскопом, то вы снова увидите все те же самые чередующиеся светлые и темные полосы. При сокращении площадь светлых участков сокращается, а при полном сжатии они исчезают совсем.
В течение нескольких десятков лет ученые не могли дать сколь-нибудь вразумительной теории, которая бы объясняла способ, при помощи которого миофибриллы могут сокращаться. И только лишь полвека назад Хью Хаксли разработал модель скользящих нитей. На данный момент она практически полностью подтверждена экспериментально, а потому является общепринятой.
Основные группы мышц
Если вы учили анатомию хотя бы на базовом уровне, то наверняка помните о существовании трех больших групп, которыми и образована мышечная система человека:
- Головной и шейный отдел.
- Мышцы туловища.
- Мускулатура конечностей.
Заметим, что мы не будем описывать тут все мышцы, так как в противном случае размеры статьи бы сравнялись с объемом анатомического справочника.
Возрастные изменения
Общеизвестно, что с возрастом весь наш организм сильно изменяется. Не является исключением и мышечная система. Так, с увеличением возраста человек начинает интенсивно терять мышечную массу. Волокно «сжимается», удлиняются сухожилия. Не случайно многие физически развитые люди с возрастом становятся очень жилистыми. Интересно, что длина ахиллова сухожилия у стариков составляет порядка девяти сантиметров, в то время как у подростков его размер не превышает трех-четырех.
Наконец, «пышным цветом» начинают проявляться заболевания мышечной системы. Связано это как с возрастными факторами, так и с резким уменьшением диаметра мышечного волокна: орган попросту не справляется с нагрузками, часто возникают микроскопические разрывы и прочие травмы. По этой причине пожилым людям настоятельно рекомендуется воздерживаться от интенсивных физических нагрузок.
Скелетная мышца, или мускул, - musculus sceleti - орган произвольного движения, форма и особенности строения которого обусловлены выполняемой функцией, историей развития и местоположением на скелете. Каждая мышца способна сокращаться (укорачиваться) и производить определенную работу только под воздействием импульсов нервной системы и при наличии достаточного кровоснабжения, которое регулируется опять-таки нервной системой.
Скелетная мышца как орган состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилий (рис. 62). Мышечное брюшко, сокращаясь, производит работу, а сухожилия служат для закрепления брюшка на костях, с участием которых мышцы и выполняют свою функцию.
Мышечное брюшко - venter musculi - построено из паренхимы, нервов и сосудов и соединительнотканого остова-стромы. Паренхима представлена поперечнополосатыми мышечными волокнами, на которых оканчиваются двигательные и чувствительные (соматические) нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами, которые, в свою очередь, имеют симпатические нервы (также двигательные и чувствительные). Соединительнотканый остов прежде всего отделяет друг от друга мышечные волокна, но вместе с тем упаковывает их в пучки, а из пучков формирует одно целое - орган. В соединительнотканом остове к мышечным волокнам проходят упомянутые сосуды и нервы. Наконец в остове откладывается жировая ткань. По строению и топографическим взаимоотношениям соединительнотканый остов разделяется на наружный и внутренний перимизий и эндомизий.
Рис. 62. Строение мышцы:
А - внешний вид двуперистой мышцы; Б - многоперистая мышца на продольном разрезе; В-поперечный разрез мышцы (микроскопическое строение). 1 - сухожилие мышцы; 2 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, н - нерв); 3 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 4 - его физиологический поперечник (суммарный); 5 - наружный и, 6 -внутренний перимизий; 7 - пучки мышечных волокон; 8 - надкостница; 9 - подсухожильная бурса; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни-Броуну): 1 -чувствительные нервные волокна с мышц; 2 - чувствительные нервные волокца с сухожильных волокон; 3 - чувствительные нервные волокна с сосудов; 4 - двигательные нервные волокна в мышцы; 5 - двигательные волокна в сосуды.
Наружный перимизий - perimysium externum, s. epimy-sium - состоит из эластических волокон, .направляющихся продольно, иколлагенных волокон, идущих косо, перекрещиваясь друг с другом. Он образует наружную оболочку мышцы.
Внутренний перимизий
- perimysium internum - состоит из коллагенных и эластических волокон, идущих продольно. Он образует внутримышечные перегородки различной толщины, так как упаковывает мышечные волокна сначала в пучки первого порядка, затем из пучков первого порядка формируются пучки второго порядка и т. д. Пучки мышечных волокон хорошо заметны для невооруженного глаза как на свежем
мясе, так и в особенности на вареном. Толщина пучков различна в разных
мышцах и у разных животных.
Эндомизий - endomysium - образует вокруг каждого мышечного волокна очень тонкую и нежную оболочку из коллагенных волоконец, идущих поперёк волокна.
Значение соединительнотканого остова мышечного брюшка заключается также и в том, что он является приспособлением, защищающим мускул от чрезмерного утолщения отдельных мышечных волокон при их сокращении, что улучшает условия их работы.
Окраска (цвет) мышц неодинаковая как у животных различных видов и возрастов, так и в разных частях тела. Например, мышцы у лошади темнее (краснее), чем у коровы; у телят и поросят - светлее, чем у взрослых особей того же вида; на конечностях более темные, чем на туловище; у курицы на туловище мышцы бледные, а на тазовых конечностях темные, а у диких птиц все мясо очень темное.
Цвет мышц обусловливается также их функцией и строением: темные мышцы, богатые миогематином** и саркоплазмой, более выносливые; светлые мышцы, бедные миогематином и саркоплазмой, более сильные, но менее выносливые, они быстро утомляются. На цвет мышц оказывает влияние и кровенаполнение их.
Сухожилие мышц - tendo musculi - построено по типу брюшка: оно состоит из пучков коллагенных волокон, упакованных в соединительнотканый остов - peritendineum, в котором различают наружный и внутренний слои. В остове к пучкам коллагенных волокон проходят сосуды и нервы, но в меньшем количестве, чем в мышечном брюшке. От количества рыхлой соединительной ткани остова зависит прочность сухожилия, которая колеблется в больших пределах (для разрыва требуется от 670 до 903 кг на поперечное сечение в 1 см 2). Коллагенные волокна сухожилий глубоко проникают в костную ткань и известны обычно под названием «шарпеевы волокна», которыми обеспечивается чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.
Нервы мышц . Каждая мышца как орган получает соматические и симпатические нервы, содержащие нервные волокна двух типов: двигательные и чувствительные, а) Соматические двигательные нервные волокна заканчиваются на мышечных волокнах особыми моторными бляшками. По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под воздействием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются, т. е. производят определенную работу. Таким образом, мышечное волокно можно рассматривать как двигательный орган нервной клетки, а оба волокна вместе - как нервно-мышечный аппарат, являющийся функционально и морфологически единым целым. Группа мышечных волокон от 150 до 450 и более, получающих моторные бляшки от одной нервной клетки, составляет «мышечную единицу».
* Продольное расщепление пучков мышечных волокон можно получить при воздействии на них крепкого спирта, хромовой кислоты, двухромовокислого калия и при вываривании.
** Миогематин, или миоглобин,- белок, связанный с молекулой железа.
Чувствительные нервные волокна начинаются интерорецепторами или на мышечных волокнах, или на мышечных веретенах или в сухожилии мышцы.
б) Симпатические нервные волокна оканчиваются на сосудах мышцы и таким образом регулируют кровонаполнение мышцы при работе и в состоянии покоя.
Сосуды мышц. Каждое мышечное волокно оплетено большим или меньшим количеством кровеносных капилляров, которые образуют вокруг него узкопетлистые или широкопетлистые сети (рис. 202 - II). Количество капилляров зависит от функции мышцы в целом: чем большую работу она производит, тем больше в ней и сосудов. В сухожилиях мышц сосудов, естественно, меньше.
Форма мышц крайне разнообразна, и, в отличие от костей, она лишь в редких случаях может быть объяснена выполняемой функцией, так как обусловливается главным образом положением мышц на скелете и историей их развития. Среди всего многообразия мышц особо выделяются пластинчатые и толстые формы их.
Пластинчатые мышцы характеризуются плоской формой не только брюшка, но и своих сухожилий - tendo, за которыми укоренилось название «сухожильное растяжение», или апоневроз - aponeurosis. Такие мышцы встречаются по преимуществу на туловище (брюшные мышцы и др.), а частично и на конечностях (напрягатель фасции предплечья, портняжная мышца на тазовой конечности) и на голове (межчелюстная мышца и другие).
Пластинчатые мышцы могут быть широкими и притом разнообразной формы - треугольной, ромбовидной, трапецевидной, зубчатой и т. д. - или, напротив, узкими - лентовидными; длинными или короткими, как, например, плечеголовная или межреберные мышцы.
Толстые мышцы обладают самой разнообразной формой - веретенообразной, грушевидной, конусообразной, а на поперечном сечении - округлой, квадратной, треугольной и т. д.; одни из них длинные, другие, напротив, короткие. Они чаще встречаются на конечностях, но также на туловище и голове.
Некоторые мышцы закрепляются на многих костях, причем они могут начинаться от одной кости, а оканчиваться на многих (например, многораздельная мышца на позвоночном столбе), или, напротив, их начальные и концевые сухожилия отходят от мышцы на всем ее протяжении (длиннейшая мышца спины, подвздошнореберная мышца). В этих случаях, равно как и в «зубчатых» мышцах, форма мышцы всецело объяснима ее происхождением из многих мышечных сегментов.
Встречаются мышцы с одним сухожилием, но с несколькими мышечными брюшками, в таком случае мышечные брюшки называются головками - caput, а сами мышцы двуглавыми, трехглавыми, четырехглавыми. Бывает и наоборот: одно брюшко имеет сухожилие, которое разделяется на несколько ветвей, закрепляющихся, например, на разных пальцах (разгибатели пальцев общий или соответственно длинный, пальцевые сгибатели поверхностный и глубокий у многопалых животных).
Названия мышцкрайне разнообразны; очень часто в них отражены:
- а) функция и место приложения силы мышцы, например разгибатель запястья, разгибатель пальцев, сгибатель запястья и т. д.;
- б) форма и величина мышцы - большая и малая круглые мышцы, длинная мышца и длиннейшая мышца;
- в) точки закрепления мышц - плечеголовная, подвздошнореберная мышцы;
- г) строение - двуглавая, двубрюшная, полусухожильная мышцы.
Вместе с тем многие названия мышц, заимствованные из анатомии человека, у животных решительно ничего не выражают, например портняжная мышца, стройная мышца.